В. И. Козлов, Т. А. Цехмистренко

АНАТОМИЯ

НЕРВНОЙ   СИСТЕМЫ

Допущено Министерством образования Российской Федерации

в качестве учебного пособия

для студентов высших учебных заведений,

обучающихся по направлениям и специальностям

«Психология», «Биология»

Москва   2004

Козлов В.И.

К59 Анатомия нервной системы: Учебное пособие для студентов/ В.И.Козлов, Т.А. Цехмистренко. — М.: Мир: ООО «Издательство ACT», 2004. - 206, [2] с: ил.

ISBN 5-03-003567-2 (Издательство «Мир») ISBN 5-17-019777-2 (ООО «Издательство ACT»)

Учебное пособие подготовлено в соответствии с программой «Анатомия центральной нервной системы». В нем рассматриваются вопросы общей анатомии, развития и строения спинного и головного мозга, перифери­ческой нервной системы, а также общие принципы и особенности струк­турной организации автономной нервной системы. При описании интегра-тивных систем мозга особое внимание уделено построению сенсорных и пирамидных проводящих путей, а также морфофункциональным особен­ностям экстрапирамидной и лимбической систем; кроме того рассматри­вается их роль в формировании психики человека. В учебное пособие вклю­чено анатомическое описание органов чувств, обеспечивающих дистантное взаимодействие с окружающей средой, рассмотрены вопросы кровоснаб­жения головного и спинного мозга, строение мозговых оболочек и ликворной системы в целом. Изложение материала сопровождается традиционными и оригинальными схемами и рисунками, существенно облегчающими восприятие текста. Анатомические термины в пособии даны с учетом рекомендаций Международной анатомической номенклатуры, принятой Международным комитетом по анатомической терминологии (FCAT, 1998). Книга апробирована при чтении лекций и проведении семинарских занятий в Институте психоанализа и на медицинском факультете Российского университета дружбы народов.

Предназначена для студентов психологических и медицинских факультетов университетов, педагогических вузов, а также специалистов, интересующихся анатомией нервной системы.

ОТ АВТОРОВ

Создание учебного пособия по анатомии нервной системы сопряжено с не­малыми трудностями. Нейроанатомия как наука и как учебная дисциплина содержит огромный фактический материал. Именно поэтому потребность в небольшом по объему пособии, в котором кратко и доступно были бы изло­жены основы анатомии нервной системы с учетом современных достижений нейронаук, достаточно высока.

В системе подготовки специалистов с высшим образованием не только в области медицины, но и в таких областях как биология, педагогика, психо­логия и физическое воспитание знание анатомии нервной системы занима­ет важное место. Это вполне понятно, так как изучение строения и функций нервной системы человека, и в первую очередь его головного мозга, являет­ся непременным условием не только для понимания процессов жизнедея­тельности человека, но и для формирования адекватных способов воздейст­вия на его организм, применяемых и в педагогической практике, и в целях психологической коррекции.

Анатомия традиционно и вполне заслуженно относится к числу фунда­ментальных дисциплин, в русле которых формируются материалистические представления о единстве человека с животным миром, о его связях с окру­жающей средой, о целостности организма и многообразии проявлений его жизнедеятельности, о развитии структурно-функциональных особенностей в онтогенезе и т. п. Чисто описательная анатомия с длиннейшим перечнем латинских названий многочисленных анатомических структур, как справед­ливо отмечал крупнейший русский анатом П. Ф. Лесгафт, «приносит мало пользы занимающемуся и только обременяет его, не давая ему никакого понятия о значении этих форм». Поэтому при изучении анатомии нервной системы, особенно на начальных этапах профессиональной подготовки, чрезвычайно важно уяснить, какова функциональная взаимосвязь различ­ных анатомических структур. Это позволяет сформировать представление о целостности нервной системы и ее огромной роли в коммуникативных вза­имоотношениях.

Знание анатомии нервной системы необходимо не только врачам. Это актуально и для биологов, и для учителей, и для психологов.В силу характе­ра своей профессиональной деятельности учителя и психологи способны оказывать влияние на психику ребенка или взрослого, именно поэтому,

ознакомившись с основами анатомии нервной системы, они должны в даль­нейшем самостоятельно углублять знания в этой области.

При изложении анатомического материала особое внимание уделено рас­крытию принципов системной структурно-функциональной организации мозга, что играет важную роль в понимании становления функциональных возможностей центральной нервной системы в процессе роста и развития де­тей и подростков. Восприятие учебного материала существенно облегчается благодаря многочисленным рисункам и схемам, большая часть которых оригинальна. Анатомические термины в книге приведены в соответствии с новой Международной анатомической номенклатурой, принятой Междуна­родным комитетом по анатомической терминологии (FCAT, 1998). Авторы стремились к тому, чтобы в пособии анатомическое описание строения нер­вной системы рационально сочеталось с описанием психофизиологических особенностей ее функционирования. В какой мере это удалось — судить студентам и преподавателям.

Данное учебное пособие создавалось как специальный курс по анатомии нервной системы человека для студентов психологических и педагогических специальностей. Он был апробирован при занятиях со студентами Институ­та психоанализа и на медицинском факультете Российского университета дружбы народов. Вместе с тем пособие может быть рекомендовано студентам высших медицинских учебных заведений, студентам биологических факуль­тетов университетов и педагогических вузов.

ВВЕДЕНИЕ

Анатомия нервной системы является одним из разделов анатомии человека, в котором рассматриваются строение и развитие головного и спинного моз­га, а также периферической нервной системы, включающей нервы, нервные узлы (ганглии), нервные сплетения и автономную нервную систему. Сама же анатомия, изучающая строение тела человека, его внешнюю форму, а также развитие и строение отдельных органов и систем органов, обеспечивающих все жизненные проявления организма, относится к числу базовых (фунда­ментальных) наук о человеке.

В анатомии нервной системы находит отражение важный принцип единства строения организма и его функций. Наряду с физиологией, антро­пологией, генетикой и другими медико-биологическими и психолого-педа­гогическими дисциплинами она закладывает фундаментальные знания о закономерностях жизнедеятельности организма человека, определяющих характер и особенности его поведения.

Известно, что в основе поведения человека, как и поведения всех других живых существ, лежит удовлетворение различных потребностей, которые в значительной степени определяются строением и функциональными возможностями их собственного организма. Удовлетворение потребностей живого существа, позволяющее ему выжить и оставить жизнеспособное потомство, означает его успешную адаптацию к условиям существования. Во взаимодействии с внешней средой каждый организм вырабатывает адап­тационные формы поведения, которые у подавляющего большинства животных, и человека в том числе, осуществляются при самом непосредст­венном участии нервной системы.

В соответствии с принятой в отечественной науке концепцией нервизма, Нервная система играет основополагающую роль в регулировании всех про­явлений жизнедеятельности организма и его поведения. У человека нервная система

•     управляет деятельностью различных органов и их систем, составляю­
щих целостный организм;

•     координирует процессы, протекающие в организме, с учетом состоя­
ния внутренней и внешней среды, анатомически и функционально
связывая все части организма в единое целое;

•     посредством органов чувств осуществляет связь организма с окружа­
ющей средой, обеспечивая взаимодействие с ней;

•     способствует становлению межличностных контактов, необходимых
для организации социума.

Поэтому для психолога так важно изучение анатомии нервной системы. Не располагая знаниями о ее строении и развитии, невозможно разобраться во всем многообразии функциональных проявлений организма человека, включая различные формы психической деятельности.

Анатомия нервной системы сложилась как аналитическая наука, так как в ее основе лежит анализ, т. е. расчленение сложноустроенного мозга на составляющие его элементы. Для этих целей используются различные мето­ды исследования: рассечение (препарирование), изготовление тонких срезов и избирательное окрашивание их, заполнение кровеносных и лимфатиче­ских сосудов консервирующими жидкостями и окрашенными массами, рентгенография, компьютерная томография и другие современные методы исследования. Широко используются также микроскопические методы, с помощью световых и электронных микроскопов позволяющие изучить тон­кое строение нервной ткани и структурные взаимоотношения нейронов.

Прежде чем перейти к конкретному изложению материала по анатомии нервной системы, необходимо сделать краткий обзор основополагающих представлений о строении человеческого тела.

Организм человека устроен удивительным образом. Он включает огром­ное число различных структур, начиная от клеток и кончая сложными систе­мами органов, такими как нервная и кровеносная. Достаточно сказать, что число клеток в организме человека достигает астрономической величины — 10¹⁶, из которых ежедневно обновляется несколько миллионов. Вместе с тем все анатомические структуры человека тесно взаимосвязаны и взаимодейст­вуют между собой таким образом, чтобы обеспечить адекватное и целесооб­разное поведение организма в постоянно меняющихся условиях окружаю­щей среды.

Положение человека в природе. Человек является представителем животного мира и продуктом эволюции жизни на Земле. В силу этого и стро­ение тела человека, и его функции подчиняются общим биологическим зако­номерностям, которым подчиняются все остальные живые формы.

По своим биологическим характеристикам человек относится к типу хордовых и подтипу позвоночных (отличительной особенностью подтипа по­звоночных является наличие метамерно устроенного позвоночного столба, составляющего осевой скелет туловища); классу млекопитающих и семейст­ву гоминид. Современный человек (Homo sapiens — человек разумный) поя­вился около 50-30 тысяч лет назад. По сравнению с продолжительностью общей эволюции жизни на Земле (около 5 млрд. лет) это очень небольшой срок. Между тем за это время человек сделал гигантский шаг в своем раз­витии.

Среди ныне живущих на Земле животных человек является социальным существом. Он живет в обществе и многими своими особенностями обязан

именно этому. Развитие человека шло не по пути изменения строения его тела и поведения, т. е. выработки прямохождения, значительного развития головного мозга, формирования руки и превращения ее в орган самообслу­живания и орган труда, становления членораздельной речи и т. п. Для чело­вечества в целом характерно развитие культуры и создание запаса знаний, которым оно пользуется сообща и который увеличивается из поколения в поколение. Таким образом, на физическое развитие человека оказывают влияние не только природно-биологические факторы, но и факторы соци­альной среды, в которой развивается каждый индивидуум.

Все признаки, присущие живой материи, свойственны и человеку. К чис­лу основных таких признаков следует отнести:

•     потребность в постоянном притоке веществ извне, обеспечивающем
организм пластическими и энергетическими материалами;

•     активное перемещение в пространстве;

•     изменчивость, благодаря которой организм адаптируется к окружаю­
щей среде;

•     наследование генетических признаков, т. е. способность родителей
передавать потомству генетическую информацию, обеспечивающую
развитие морфологических, физиологических и биохимических при­
знаков;

•     рост и развитие;

•     способность к воспроизведению себе подобных (репродукция).

Помимо этого человеку присущи:

•     способность к защите своей внутренней среды от чужеродных агентов — иммунитет и

•     способность к разумной психической деятельности.

Все перечисленные выше признаки имеют свое структурно-функцио­нальное обеспечение, в том числе со стороны нервной системы.

Развитие организма человека. Индивидуальное развитие человека (онтоге­нез) начинается с момента оплодотворения, когда происходит слияние жен­ской (яйцеклетка) и мужской (сперматозоид) половых клеток. Начальные этапы развития протекают в половых путях женщины, поэтому весь онтоге­нез принято делить на пренаталъный и постнатальный (от лат. natus — роды) периоды, т. е. дородовой и послеродовой.

В пренатальном (внутриутробном) периоде онтогенеза в свою очередь выделяют зародышевый (эмбриональный) и плодный (феталъный) периоды. Пер­вый длится 2 месяца, второй — с 3-го по 9-й включительно (рис. 1).

В эмбриональном периоде происходит увеличение числа клеток, которые постепенно дифференцируются в зачатки всех типов тканей (гистогенез). В течение второго месяца внутриутробного развития образуются органы (органогенез); в основных чертах формируются части тела: голова, шея, туло-

 

Рис. 2. Изменение длины и пропорций тела в процессе постнатального роста и развития организма.

вище и конечности. С 3-го месяца начинается интенсивный рост и развитие тела плода, продолжающийся и после рождения ребенка.

С момента рождения начинается процесс самостоятельной жизни инди­видуума и его адаптация к окружающей среде. Вновь приобретаемые призна­ки наслаиваются на переданные по наследству, в результате чего в организме происходят сложные преобразования. Физическое развитие индивидуума ха­рактеризуется весом, ростом и размерами отдельных частей тела (рис. 2). Эти показатели в течение жизни изменяются неравномерно. Ускоренный рост наблюдается в период раннего детства (от 1 года до 3 лет), в возрасте от 5 до 7 лет и в период полового созревания (от 11-12 до 15—16 лет), при этом изме­няются и основные пропорции тела. Параллельно с ростом наблюдаются возрастные изменения во всех органах и системах. Примерно к 20-25 годам рост человека прекращается и наступает относительно стабильный период существования — зрелый возраст. После 55—60 лет человек начинает посте­пенно стареть, и в ряде органов возникают склеротические изменения. Это в свою очередь вызывает снижение различных функций организма.

В процессе развития и роста организма и формирования его нервной сис­темы меняется характер и уровень потребностей человека. У новорожденного доминируют витальные потребности, связанные с осуществлением жизненно важных функций: питания, дыхания, сна и т. п. Постепенно формируются и интенсивно развиваются разнообразные физиологические потребности, свя­занные с перемещением в пространстве, с усвоением различных пищевых веществ, ростом и развитием, а также самостоятельным выполнением и про-

извольным регулированием физиологических функций. Сравнительно рано, уже на первом году жизни, начинают формироваться познавательные потреб­ности, особенно в период раннего детства (1-3 года) и позднее на протяжении дошкольного и школьного периодов развития ребенка. Формирование соци­ально-коммуникативных потребностей занимает довольно длительный период онтогенеза, включая зрелую жизнь индивидуума. В период полового созрева­ния в развитии личности субъекта доминируют социально-коммуникативные потребности. Вершиной в развитии личности являются творческие потребно­сти, связанные с накоплением новых знаний и культурных ценностей. Нача­ло формирования этих потребностей следует отнести к концу раннего детства и переходу к дошкольному периоду развития. Однако доминирующей моти-вационной основой они могут стать позднее, когда личность человека уже сформирована, и наступает период зрелого существования.

Основные структурные уровни построения организма. В теле человека раз­личают четыре основных структурных уровня организации: клетки, ткани, органы и системы органов,

Клетка (cellula, cytos) — элементарная единица организма, на уровне которой осуществляются процессы ассимиляции (усвоения веществ) и дис­симиляции (разложения веществ), лежащие в основе жизнедеятельности.

Рис. 4. Основные типы тканей.

Развитие организма начинается с одной клетки (оплодотворенной яйцеклет­ки, или яйца); число клеток увеличивается путем деления до 10¹⁶ у взрослого человека, причем клетки всех органов и тканей постоянно обновляются.

Клетки тела человека различаются по своим размерам и форме, но имеют единый план строения. Каждая клетка снаружи окружена плазматической мембраной, или плазмалеммой, внутри которой заключена цитоплазма и яд­ро (рис. 3). В ядре сосредоточена ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота), играющая ключевую роль в хранении и передаче генетической информации. В цитоплазме находятся органеллы (митохондрии, лизосомы и др.) и различ­ные включения, необходимые для жизнедеятельности клетки.

Ткань (hystos) — исторически сложившаяся совокупность клеток и внекле­точного вещества, обладающих общностью происхождения, строения и функ­ции. Выделяют четыре основных типа тканей (рис. 4). Пограничные (эпители­альные) ткани образуют наружный покров тела и выстилают полости внутрен­них органов. Они выполняют защитную функцию, а также могут всасывать и выделять различные вещества, принимая участие в обмене веществ. Ткани внутренней среды включают кровь, лимфу и различные виды соединительных тканей, в том числе хрящевую и костную. Особенностью этих тканей является хорошо развитое межклеточное вещество. К мышечным тканям, выполняю­щим сократительную функцию, относятся поперечнополосатая, из которой состоит мускулатура скелетных мышц, мышечная ткань сердца и гладкая мы­шечная ткань, образующая мышечную оболочку внутренних органов. Из нерв­ной ткани построена вся нервная система. Основная функция нервной ткани связана с восприятием, проведением и передачей нервного возбуждения.

Орган (organon) — анатомически обособленная часть тела, исторически возникшая как единое целое образование, специализировавшееся на выпол­нении определенных функций. Каждый орган имеет характерные для него форму и строение и занимает определенное положение в организме.

В зависимости от развития и строения в органах выделяют крупные части — доли, сегменты (при этом учитывается ветвление выводных протоков и крове­носных сосудов) и более мелкие и многочисленные — дольки. Самым мелким структурным подразделением является структурно-функциональная единица органа — наименьшая его часть, способная выполнять все присущие этому орга­ну функции. На уровне структурно-функциональной единицы достигается необходимое структурное и функциональное согласование различных тканевых компонентов, принимающих участие в построении паренхимы органа. Про­странственная организация паренхимы определяется кровеносными сосудами микроциркуляторного уровня, обеспечивающими обменные процессы в органе. Структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон.

Система органов представляет собой совокупность органов и других анато­мических образований, имеющих общее происхождение, общий план строе­ния и выполняющих единую функцию в организме (рис. 5). К таковым отно­сятся: скелетная, мышечная, пищеварительная, дыхательная, мочевая, половая, сердечно-сосудистая, лимфоидная, общий покров тела и нервная системы.

Если органы объединены общностью выполняемой ими функции, но имеют различное происхождение и строение, то говорят об аппарате. Мож­но выделить аппарат движения (опорно-двигательный), объединяющий скелетную и мышечную системы; эндокринный аппарат — совокупность различных по развитию желез внутренней секреции.

Рис. 6. Части тела человека.

Части тела и полости тела. Тело человека подразделяют на голову (caput), шею (collum), туловище (truncus), верхние и нижние конечности (membra superiores et membra inferiores).

В составе туловища различают спину (dorsum), грудь (thorax), живот (abdomen) и таз (pelvis); в составе верхней конечности — плечо (brachium), предплечье (antebrachium) и кисть (manus); в составе нижней конечности — бедро (femur), голень (eras) и стопу (pes) (рис. 6).

Элементами скелета ограничены: а) полость черепа, которая сообщается с полостью позвоночного канала; в них располагаются головной и спинной мозг; б) грудная полость; в) брюшно-тазовая полость (рис. 7). Органы, распо­ложенные в грудной и брюшно-тазовой полостях, покрыты специальными серозными оболочками. Эти оболочки выстилают и стенки полостей. В ре­зультате органы, находящиеся в этих полостях, могут свободно изменять

Рис. 7. Полости тела.

свою форму и размеры в различные фазы функционирования независимо от работы опорно-двигательного аппарата.

Для описания положения частей тела и органов, а также их внутреннего строения в анатомии используются специальные плоскости или сечения (рис. 8). Сагиттальная плоскость разделяет тело и органы на правую и левую части или отделы. Если сагиттальная плоскость проходит через середину тела, ее называют срединной плоскостью; она делит тело на зеркальные пра­вую и левую половины. Горизонтальная плоскость пересекает тело и органы поперек, разделяя его на головной (краниальный) и хвостовой (каудальный) отделы. Множественная симметрия участков тела относительно горизон­тальных плоскостей называется метамерией. Фронтальная плоскость делит тело и органы на передний (вентральный) и задний (дорсальный) отделы. Указанные плоскости располагаются взаимно перпендикулярно.

Половой диморфизм. Явление полового диморфизма у человека, как и у других животных, связано с половым способом размножения и образованием двух типов гамет (половых клеток): яйцеклеток, развивающихся в женском организме, и сперматозоидов — в мужском организме. Помимо различий в строении органов половой (репродуктивной) системы у мужчин и женщин имеются характерные различия в телосложении, а также в степени развития

Рис. 8. Анатомические плоскости (сечения) мозга.

отдельных органов (вторичные половые признаки). Половой диморфизм в строении нервной системы выражен незначительно и связан в основном с раз­личиями массы головного мозга (у мужчин в среднем на 150 г больше, чем у женщин). Эти различия обусловлены различиями в общих росто-весовых параметрах, поскольку в среднем мужчины крупнее женщин.

Конституция человека. Это понятие отражает комплекс индивидуальных морфологических и физиологических особенностей организма, складываю­щихся в определенных социальных и природных условиях. Конституцио­нальные особенности проявляются также в реакциях организма на разные воздействия (температурные, болевые, различные нагрузки и пр.). Внешнему строению тела соответствует определенное расположение органов и их внут­реннее строение. В анатомии принято различать три типа конституции (тело­сложения) человека (рис. 9).

Долихоморфный {астенический) — высокий или выше среднего рост, отно­сительно короткое туловище, малая окружность груди, средние или узкие плечи, длинные нижние конечности, малый угол наклона таза. Внутренно­сти обычно лежат ниже, как бы опущены, и по размерам они меньше, чем у индивидуумов других типов. Кроме того, улиц астенического телосложения относительно велик объем органов нервной системы.

Рис. 9. Типы конституции человека.

Брахиморфный (гиперстенический) — средний или ниже среднего рост, относительно длинное туловище, значительный объем груди и живота, отно­сительно широкие плечи, короткие конечности, большой угол наклона таза. Внутренние органы относительно большего размера и лежат выше, чем у представителей других типов конституции.

Мезоморфный {нормостенический) — средний тип, занимающий промежу­точное положение. Особенностью представителей данного типа является, как правило, пропорциональное строение тела и достаточно хорошо разви­тая мускулатура.

Анатомическая терминология. Анатомические термины служат для обозна­чения и описания отдельных анатомических образований. Они играют суще­ственную роль не только в медицинской практике, но и в психологии, так как являются терминообразующими понятиями. Существует специальная ана­томическая номенклатура, в которой приводится систематический перечень всех анатомических терминов, в том числе и по нервной системе. В данном учебном пособии анатомические термины даются по международной анато­мической номенклатуре, принятой Федеративным комитетом по анатомиче­ской терминологии (FCAT, 1998).

Ниже приводится перечень некоторых наиболее часто употребляемых анатомических терминов.

Передний (anterior)                                  ðзадний {posterior)

Дистальный (более удаленный; distalis)ð проксимальный (более близкий; proximalis)
Дорсальный (спинной; dorsalis)            ðвентральный (брюшной; ventralis)

Верхний (superior)                                     ðнижний (inferior)

Головной (cranialis)                                 ðхвостовой (caudalis)

Фронтальный (frontalis)                           ð сагиттальный (sagittate)

Горизонтальный (horisontalis)              ðвертикальный (verticalis)

Латеральный (боковой; lateralis)           ðмедиальный (ближе к середине; medialis) Срединный (medianus)

Наружный (extemus)                                 ð внутренний  (intemus)

Соматический (телесный; somaticus)   ð внутренностный (visceralis)
Правый (dexter)                                          ð левый (sinister)

Глава 1

ОБЩАЯ АНАТОМИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Все органы и части тела человека тесно взаимодействуют между собой, обес­печивая естественные акты жизнедеятельности: пищеварение, дыхание, раз­множение, перемещение в пространстве, а также различные коммуникации с членами социума. Для того чтобы организм функционировал как единое це­лое, необходима согласованная работа всех составляющих его элементов. Очевидно, что в сложно устроенном многоклеточном организме это может быть достигнуто следующими путями: а) при иерархической организации связей между клетками, тканями и органами, основанной на соподчинении одних уровней организации другим; б) при наличии специальных систем внутренних коммуникаций, обеспечивающих согласованную работу одно­временно огромного числа клеток и органов. В согласовании всех функцио­нирующих в организме многочисленных анатомических структур в точном соответствии с реальной ситуацией и обстановкой в окружающей среде глав­ная роль принадлежит нервной системе (рис. 10).

Нервная система как интегративный (объединяющий) аппарат, управляю­щий поведением организма, появляется лишь на определенном этапе эволю­ционного развития. Это свидетельствует о том, что поведение по крайней мере простейших организмов возможно на основе других принципов, в частности таксиса. Таксис — это общая реакция относительно простых организмов на внешние воздействия, при которой их пространственная ориентация и пере­мещения определяются силой этих внешних воздействий: наличием пищи, яркого света и т. п., положительно или отрицательно влияющих на организм.

С формированием нервной системы появляются иные формы поведе­ния, основанные на рефлексах — более точных реакциях организма на локальные воздействия сигналов, поступающих из внешней среды (рис. 11).

В ходе эволюции в формировании поведения живых существ приобрета­ют важное значение не только внешние сигналы, вызывающие раздражение и запуск рефлексов, но и внутренние факторы в форме различных потребно­стей, а затем и мотивов.

Наряду с врожденными механизмами, обеспечивающими стереотипные формы поведения животных, существенная роль в развитии нервной систе­мы принадлежит научению, что в конечном итоге приводит к формирова­нию рассудочной деятельности, характерной для высших приматов.

Рис. 10. Нервная система человека.

Рис. 11. Изменения форм поведения по мере усложнения нервной системы в филогенезе.

Таблица 1. Функции нервной системы

 

Анализ информации (аналитическая функция)		Регуляция функций организма (регуляторная функция)	Интегративная деятельность (функция)	Умственная деятельность (психика)
• Интерорецепция •Проприорецепция •Вестибулярный аппарат	• Обоняние • Зрение • Слух • Вкус • Осязание	• Дыхание • Пищеварение • Кровообращение • Водный баланс • Сохранение гомеостаза • Положение тела и его частей • Локомоция • Репродукция	• Координация функций организма • Чувствование • Игнорирование • Внимание • Сон • Адаптация • Обучение	• Рисование • Воображение • Речь • Письмо • Чтение • Вычисление • Созидание • Познание • Осознание собственного «Я»
Память

Функции нервной системы достаточно многообразны (табл. 1). Она кон­тролирует и координирует работу разных органов и разных систем органов, объединяя их тем самым в целостный, функционально единый организм. Важной функцией нервной системы является обеспечение взаимодействия между организмом и окружающей его средой. Посредством органов чувств и специальных чувствительных нервных окончаний, расположенных в коже, внутренних органах и скелетных мышцах, нервная система постоянно полу­чает информацию о состоянии внешней и внутренней среды. Таким обра­зом, деятельность нервной системы, с одной стороны, направлена на интег­рацию работы всех частей организма, а с другой — на взаимоотношения организма с окружающей средой и на регуляцию этих взаимоотношений.

Функционирование нервной системы связано с восприятием и обработ­кой разнообразной сенсорной информации, а также информационным обменом между различными частями организма и внешней средой. Переда­ча информации между нервными клетками осуществляется в форме нервных импульсов. Нервные импульсы возникают в сенсорных нейронах как резуль­тат активации их воспринимающих структур, называемых рецепторами. Сами рецепторы активируются различными изменениями во внутренней среде организма и в окружающей его внешней среде. Сенсорные нейроны передают возникшие в рецепторах импульсы в спинной и головной мозг. Здесь происходит активация других нейронов и передача нервных импульсов в конечном итоге на мотонейроны, локализованные в определенных отделах спинного и головного мозга (рис. 12). Мотонейроны вступают в контакт с различными эффекторными (исполнительными) образованиями, такими

Рис. 12. Иерархия организации нейронных связей в нервной системе.

как мышцы, железы, кровеносные сосуды, которые под влиянием поступаю­щих нервных импульсов изменяют свою работу, повышая или снижая ее уровень. Посредством связей, обеспечивающих передачу нервных импульсов между нервными клетками, осуществляется избирательное объединение (интеграция) рецепторного аппарата и эффекторного аппарата, реализующе­го ответную реакцию организма.

Нервная система обладает также памятью — способностью хранить и на­капливать значимую для организма информацию, получаемую из внешней и внутренней среды.

Нейроны в нервной системе объединяются в нервные сети, которые обес­печивают сложную координированную деятельность организма. Для органи­зации нервной системы в целом характерен принцип иерархического сопод­чинения нейронных сетей, структурно и функционально связанных с различными отделами мозга.

1.1.   Отделы нервной системы

К нервной системе относятся головной и спинной мозг, а также ряд анатомиче­ских образований, таких как нервы, нервные узлы (ганглии), нервные сплетения

Рис. 13. Отделы нервной системы.

и пр. Все они построены преимущественно из нервной ткани, которая харак­теризуется специфическими свойствами, а именно возбудимостью и прово­димостью. Наряду с этим в построении нервной системы принимают участие кровеносные сосуды и соединительная ткань, играющие вспомогательную роль.

Нервную систему принято разделять на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относят головной и спинной мозг (рис. 13).

Периферическая нервная система осуществляет связь головного и спин­ного мозга со всеми органами тела. К периферической нервной системе относят нервы, нервные сплетения, нервные узлы (ганглии) и стволы.

В нервной системе выделяют афферентный и эфферентный отделы. Последний подразделяют на соматический (анимальный) и автономный (вегетативный). Соматическая (от греч. soma — тело) нервная система иннервирует кожные покровы тела, а также весь двигательный аппарат, в том чис­ле кости, суставы и мышцы. Вегетативная (от лат. vegetatio — растительный), или автономная, нервная система иннервирует внутренние органы, крове­носные сосуды и железы, контролируя и регулируя тем самым обменные процессы в организме. Однако следует всегда помнить, что регуляция жизне­деятельности организма протекает при гармоничном сочетании работы всех отделов нервной системы.

На рис. 14 представлены основные отделы головного и спинного мозга и последовательность их расположения. Головной мозг (encephalon) включает

Рис. 14. Отделы головного и спинного мозга.

конечный мозг (cerebrum), в котором выделяют левое и правое полушария (hemispheriae cerebri), каждое из которых в свою очередь включает кору мозга, белое вещество и базалъные ядра; промежуточный мозг; средний мозг, мост, продолговатый мозг и мозжечок. В спинном мозге различают шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый отделы.

1.2.   Развитие нервной системы

У челорека, как и у всех хордовых, нервная система в процессе эмбриогене­за формируется из одного общего зачатка — наружного зародышевого лис­тка (эктодермы), из той его части, которая дорсально прилежит к хорде и носит название нейроэктодермы. Происходит это на 3-й неделе внутриут­робного развития, когда в дорсальном (спинном) отделе эктодермы обособ-

Рис. 15. Формирование нервной системы в эмбриогенезе. А. Общий вид эмбриона человека (3-я неделя развития). Б-Г. Различные стадии развития нервной системы: Б — нервный желобок; В — нервная трубка и нервный гребень; Г — формирование спинномозговых нервов и вегетативных ганглиев.

ляется нервная пластинка. Очень скоро, еще до начала 4-й недели, нервная пластинка последовательно превращается в нервный желобок, а затем в нер­вную трубку, по бокам которой располагаются ганглионарные пластинки (рис. 15).

С самых ранних стадий развития организма устанавливается тесная связь между нервной трубкой и миотомами — теми участками тела эмбриона {сомитами), из которых в последующем разовьются мышцы. Рано устанавли­ваемая и постоянная связь между нервной и мышечной системами является необходимым условием их нормального развития.

Из нервной трубки в области туловища впоследствии развивается спин­ной мозг. В своем развитии и строении он сохраняет черты метамерии (сегментарности). Это выражается в том, что каждому сегменту тела (соми­ту), а их насчитывается 34—35, соответствует определенный участок нервной

Рис. 16. Функционально разнородные зоны нервной трубки эмбриона.

трубки — невромер, от которого осуществляется иннервация этого сегмента. В области головного конца нервная трубка в силу неравномерного роста отдельных ее частей (что будет более подробно рассмотрено в гл. 4), приобре­тает форму последовательно связанных между собой трех мозговых пузырей: переднего, среднего и заднего мозга.

Процесс развития включает не только увеличение числа клеток и как следствие нарастание массы тела и органов, но и качественные их преобразо­вания, обусловливающие последующую функциональную специализацию клеток (рис. 16). Многие свойства нервных клеток определяются их место­положением (топографией) в нервной трубке, и эти свойства сохраняются при всех последующих преобразованиях нервной системы.

Как показано на рис. 16, в вентральной (или нижней) части нервной трубки, получившей название базальной пластинки, расположены нервные клетки, которые изначально устанавливают контакт с развивающимися мышечными элементами и в процессе дальнейшего развития дают начало моторным (двигательным) нейронам, или мотонейронам. Нервные клетки, которые располагаются за пределами центральной нервной системы, а к ним относятся все чувствительные (или афферентные) нейроны и так называемые периферические нейроны автономной (вегетативной) нервной системы, раз­виваются из ганглионарных пластинок, расположенных по бокам от нервной трубки. В дорсальной (спинной) части нервной трубки, которая получила название крылъной пластинки, располагаются нервные клетки, которые вы­полняют роль вставочных нейронов, или интернейронов, замыкающих связь между чувствительными и двигательными нейронами. Эта часть нервной трубки наиболее подвержена изменениям в процессе развития нервной сис­темы. На границе между базальной и крыльной пластинками расположена межуточная зона, в которой локализуются нейроны, связанные с вегетатив­ной нервной системой и иннервацией внутренних органов.

1.3.   Нервная ткань

Нервная ткань состоит из нервных клеток — нейронов (рис. 17), способных к возбуждению и проведению нервных импульсов, и нейроглии — особых кде-

Рис.17. Микропрепараты нейронов мозга. ×200. А.Окрашивание по Гольджи. Б. Окрашивание по Нисслю.

ток, которые, окружая нейроны, выполняют по отношению к ним защитную и трофическую функции.

1.3.1. Нейроны

Согласно «нейронной доктрине», сформулированной С. Рамон-и-Кахалем¹, нервные клетки — нейроны — являются основными структурными и функци­ональными единицами нервной системы. Эта доктрина базируется на следу­ющих основных положениях.

•     Каждый нейрон является анатомической единицей. Это означает, что нейрон представляет собой клетку, в которой, как и в других клетках, имеется ядро и цитоплазма. Снаружи нервная клетка окружена оболоч­кой — плазматической мембраной, или плазмалеммой. В цитоплазме нейрона содержатся органеллы общего значения: эндоплазматический ретикулум, рибосомы, митохондрии и т. п., а также специальные органел­лы: нейрофибриллы, построенные из белковых молекул длинные тонкие опорные нити, и тигроидное вещество, или вещество Ниссля, представля­ющее собой участки цитоплазмы с большим содержанием рибосом.

•     Каждый нейрон является генетической единицей. Развиваясь из эмбриональной нервной клетки — нейробласта, — расположенной в нервной трубке или в ганглионарной пластинке, каждый нейрон содержит генетически запрограммированный код, определяющий специфику его строения, метаболизма и связей с соседними нейронами (рис. 18). Основные связи нейронов генетически запрограммированы. Однако это не исключает возможности модификации нейронных связей в про­цессе индивидуального развития при обучении и формировании различных навыков.

•     Каждый нейрон является функциональной единицей. Иными слова­ ми, каждый нейрон представляет собой ту элементарную структуру, которая способна воспринимать раздражение и возбуждаться, а также передавать возбуждение в форме нервного импульса соседним нейро­ нам или иннервируемым органам и мышцам.

•     Каждый нейрон представляет собой поляризационную единицу, т.е. он проводит нервный импульс только в одном направлении. В силу этого отростки нейрона подразделяются на дендриты, которые прово­дят возбуждение к телу нейрона, и аксон, кия нейрит, проводящий воз­буждение от тела клетки.

•     Каждый нейрон есть рефлекторная единица. Нейрон является элемен­тарной составной частью той или иной рефлекторной дуги, по которой

¹ Рамон-и-Кахаль Сантьяго (1852-1934) крупнейший испанский нейроанатом. В 1906 г. вместе с Камилло Гольджи удостоен Нобелевской премии за работы по изучению нейронного строения нервной системы.

Рис. 18. Формирование разных типов нейронов из нейробластов.

осуществляется проведение импульсов в нервной системе от рецепто­ров, воспринимающих средовые воздействия, до эффекторных орга­нов, участвующих в ответной реакции на эти воздействия.

• Каждый нейрон является патологической единицей. Любая часть нер­вной клетки и ее отростков, отделенная путем повреждения от ее тела, погибает и подвергается распаду, или дегенерации. Хотя различные нейроны по-разному реагируют на повреждение, тем не менее при достаточно обширном повреждении цитоплазмы или ядра любого ней­рона он погибает.

Погибшие нейроны не возмещаются. В случае их гибели после рождения число нейронов не может быть восполнено. Тем не менее при повреждении аксона его восстановление возможно путем роста отростка и воссоздания ут­раченных им в результате повреждения связей. Это наблюдается в перифери­ческой нервной системе при повреждении нервов.

Рис. 19. Строение нейрона (А), его тела (Б), синапса (В) и окончания (Г).

Наиболее характерной чертой строения нейронов является наличие у них отростков, с помощью которых они соединяются между собой и с иннерви-руемыми структурами (мышечными волокнами, кровеносными сосудами и т. п.). Длина отростков очень различна; в отдельных случаях она может достигать от 1 до 1,5 м. По числу отростков принято выделять униполярные нейроны, имеющие один отросток; биполярные нейроны — клетки с двумя отростками и мультиполярные нейроны, имеющие множество отростков. Наи­более распространены мультиполярные нейроны.

Истинных униполярных нейронов у человека нет. Имеются так называе­мые псевдоуниполярные (ложноуниполярные) нейроны, которые образуются из биполярных нервных клеток путем слияния их отростков в один. Псевдо­униполярными являются чувствительные нервные клетки, расположенные в спинномозговых узлах и чувствительных .узлах черепных нервов.

Отростки нервной клетки неравнозначны в функциональном отноше­нии, так как одни из них проводят раздражение к телу нейрона — это дендриты, и только один отросток — нейрит (аксон) — проводит раздражение от тела нервной клетки и передает его либо на другие нейроны, либо на эффек-торные структуры (в частности, на мышечные волокна) (рис. 19). Благодаря

разветвлению аксона возбуждение от одного нейрона одновременно переда­ется многим нервным клеткам. В результате осуществляется распределение поступающей с нервными импульсами информации между многими нейро­нами, что составляет один из элементов аналитической деятельности нерв­ной системы. Функциональная разнородность отростков нервной клетки обеспечивает направленную передачу нервного возбуждения. Мультиполярность многих нейронов создает условия для одновременного восприятия и обработки каждым нейроном различных потоков информации, что лежит в основе синтетической деятельности нервной системы.

Рис. 20. Строение мультиполярного нейрона и деполяризация мембраны нервного волокна в момент прохождения нервного импульса.

Для нервных клеток характерны также специфические образования: нерв­ные окончания и синапсы. Среди нервных окончаний различают чувствитель­ные (сенсорные), представляющие собой концевые разветвления дендритов сенсорных нейронов в коже, мышцах и внутренних органах, которые непос­редственно воспринимают раздражения. Это — рецепторы.

Двигательные (моторные) нервные окончания — специальные структур­ные образования конечных разветвлений аксона на рабочих клетках орга­нов (например, концевая моторная бляшка на мышечном волокне), посредством которых нервное возбуждение передается от нейрона на исполнительные структуры.

Синапс — это контактное соединение одного нейрона с другим. В его формировании принимает участие аксон одного нейрона, образующий окончания на дендритах или теле другого нейрона. Посредством синапса нервный импульс передается от одного нейрона к другому. Передача воз­буждения осуществляется при участии специальных веществ-передатчиков (нейромедиаторов), таких как ацетилхолин, норадреналин, серотонин, бра-дикинин и др. Каждый нейрон контактирует с множеством других нейро­нов, поэтому на теле и дендритах одного нейрона насчитываются тысячи синапсов.

Проведение нервного импульса представляет собой электрохимический процесс, в основе которого лежит деполяризация мембраны нейрона, распространяющаяся с определенной скоростью по его отросткам (рис. 20). Деполяризация связана с изменением электрического заряда внутри клетки и на ее поверхности, возникающим в результате направленного перемеще­ния положительно и отрицательно заряженных ионов через плазматическую мембрану нейрона.

1.3.2. Нейроглия

Нейроглия (глиоциты, или глиалъные клетки) выполняют многочисленные вспомогательные функции в нервной системе. Они происходят из общего нейробластического зачатка (рис. 21). В отличие от нервных клеток глиоци­ты сохраняют способность к митотическому делению во взрослом организ­ме, иными словами, они могут размножаться. Различают четыре типа нейроглии: астроглия, олигодендроглия, микроглия и эпендима. В табл. 2 приведены места преимущественной локализации и функциональная роль различных типов нейроглии.

Астроциты, или астроглия, содержатся в нервной системе в наибольшем количестве. Своими довольно длинными и многочисленными отростками они окружают нервные клетки и кровеносные капилляры. Астроциты обра­зуют огромное число контактов между собой и нейронами (рис. 22). Есть мнение, что астроциты вместе со стенкой капилляров участвуют в форми­ровании гематоэнцефалического барьера, основная функция которого состоит в избирательном транспорте веществ между кровью и нервными клетками и регуляции питания клеток нервной ткани. В последнее время появляется все больше подтверждений тому, что астроциты, участвуя в

Рис. 21. Основные пути дифференцировки клеток ганглионарной пластинки и нервной трубки.

Таблица 2. Функциональная роль нейроглии

 

Типы нейроглии	Преимущественная локализация	Функциональное значение
Астроглия	Серое и белое вещество головно- го и спинного мозга	Обеспечение   транспорта   ве- ществ из кровеносных капил- ляров к нервным клеткам; учас- тие в образовании гематоэнце- фалического барьера
Олигодендроглия	Белое   вещество   головного   и спинного мозга, периферические нервы	Окружает нервные клетки и их аксоны;образует вокруг нерв- ных волокон миелиновую обо- лочку, играющую роль биологи- ческого   изолятора,   который препятствует распространению возбуждения на соседние нейро- ны. Не исключено участие в поляризации   и   метаболизме нервных клеток
Микроглия	Белое   вещество   головного   и спинного мозга преимуществен- но около кровеносных сосудов	Выполняет   защитную    роль, сходную с ролью макрофагов; предотвращает    попадание    в нервную систему чужеродных субстанций
Эпендима	Выстилает все внутренние по- лости в головном и спинном мозге	Выполняет роль барьера между веществом мозга и омывающей его спинномозговой жидкостью; регулирует секрецию и состав спинномозговой жидкости

Рис. 22. Нейро-глио-сосудистые взаимоотношения в нервной ткани.

модуляции ионного состава нервной ткани, играют важную роль в активно­сти нейронов и их синапсов, а также обеспечивают восстановление нервов после повреждения.

Олигодендроциты, или олигодендроглия, имеют относительно мало отрост­ков и не образуют контактов синаптического типа. Некоторые их них (так называемые шванновские клетки) участвуют в образовании миелиновой оболочки вокруг аксонов нейронов, повышающей скорость проведения импульсов в центральной нервной системе (рис. 23). Олигодендроциты выполняют роль среды, изолирующей нейроны друг от друга. Они так же, как и астроциты, функционально тесно связаны с нейронами, осуществляя с ними сложный обмен веществ, необходимый для поддержания импульсной активности нейронов.

Микроглиоциты, или микроглия, представляют собой мелкие клетки, рассеянные в центральной нервной системе. При травмах или дегенерации нервной ткани они способны мигрировать к очагу повреждения, где пре­вращаются в крупные макрофаги, поглощающие путем фагоцитоза продукты распада. Таким образом, микроглиоциты препятствуют разви­тию воспалительных процессов и распространению инфекции в нервной ткани.

Рис. 23. Строение миелинового (А) и безмиелинового (Б) нервных волокон.

Различают также клетки эпендимы, выстилающие внутренние полости го­ловного и спинного мозга и участвующие в образовании и регуляции хими­ческого состава ликвора — спинномозговой жидкости.

1.4.   Рефлекторный принцип функционирования нервной системы

В основе функционирования нервной системы лежит рефлекторная деятель­ность. Рефлекс (от лат. reflexio — отражение) — это ответная реакция организ­ма на внешнее или внутреннее раздражение при обязательном участии нерв­ной системы. Рефлекторная деятельность предполагает наличие механизма, состоящего из трех основных элементов, последовательно соединенных между собой:

•    рецепторов, воспринимающих раздражение и трансформирующих его
в нервный импульс; обычно рецепторы представлены различными
чувствительными нервными окончаниями в органах;

•    эффекторов, результирующих эффект раздражения рецепторов в фор­
ме определенной реакции; к эффекторам относятся все внутренние
органы, кровеносные сосуды и мышцы;

•    цепей последовательно связанных между собой нейронов, которые,
направленно передавая возбуждение в форме нервных импульсов,
обеспечивают координацию деятельности эффекторов в зависимости
от раздражения рецепторов.

Рис. 24. Схема соединения нейронов в двухчленной (слева) и трехчленной (справа) рефлекторной дуге.

Цепь последовательно связанных между собой нейронов образует рефлек­торную дугу (рис. 24), которая и составляет материальный субстрат рефлекса.

В функциональном отношении роль нейронов в рефлекторной дуге нео­динакова. Среди них можно выделить разные нейроны, ответственные за ту или иную сторону рефлекторной деятельности.

•     Афферентные (сенсорные) нейроны воспринимают раздражение и пере­дают его на другие нейроны. Сенсорные нейроны всегда располагают­ся за пределами центральной нервной системы, как правило, в сенсор­ных ганглиях спинномозговых и черепных нервов. Их дендриты образуют в органах чувствительные нервные окончания.

•     Эфферентные (двигательные, моторные) нейроны, или мотонейроны, передают возбуждение на эффекторы (например, на мышцы или кровеносные сосуды).

•     Вставочные нейроны (интернейроны) соединяют между собой афферен­тные и эфферентные нейроны и тем самым замыкают рефлекторную связь.

Число нейронов в рефлекторной дуге зависит от характера той рефлектор­ной деятельности, которую они обслуживают. Минимальное число нейронов в рефлекторной дуге — два: афферентный и эфферентный. Такая связь воз­никает у млекопитающих в случае простых рефлексов сокращения мышц в ответ на их растяжение. В рефлекторной дуге, обслуживающей сокращения мышцы в ответ на раздражения кожи (кожно-мышечный рефлекс), обычно участвуют три нейрона: афферентный, вставочный и двигательный. Макси­мальное число нейронов, участвующих в рефлекторном ответе, не ограниче­но, особенно в тех случаях, когда в рефлекторный акт вовлекаются различ­ные отделы головного и спинного мозга.

В настоящее время за основу рефлекторной деятельности принимается рефлекторное кольцо (см. рис. 12). Классическая рефлекторная дута дополне­на четвертым звеном — обратной афферентацией от эффекторов. В частно-

сти, от мышц в нервную систему постоянно поступает сенсорная информа­ция об их состоянии в результате действия тех или иных раздражителей.

Афферентные, эфферентные и вставочные нейроны, участвующие в опре­деленных рефлекторных реакциях, имеют строгую локализацию в нервной системе, что будет изложено в соответствующих разделах. В нервной системе нейроны группируются в нервные центры.

Нервный центр или центр нервной системы в анатомическом отношении представляет собой группу (ансамбль) рядом расположенных нейронов, тесно связанных между собой структурно и функционально и выполняющих общую функцию в рефлекторной регуляции жизнедеятельности организма. В нервном центре происходит восприятие, анализ поступающей информа­ции и передача ее на другие нервные центры или эффекторы. Поэтому каж­дый нервный центр имеет свою систему афферентных волокон, посредством которых он приводится в активное состояние, и систему эфферентных свя­зей, которые проводят нервное возбуждение к другим нервным центрам или эффекторам. Различают периферические нервные центры, представленные узлами (ганглиями): чувствительными, вегетативными. В центральной нерв­ной системе различают скопления нервных клеток либо в виде локальных групп — ядер (ядерные центры), либо в виде обширных расселений нейронов по поверхности мозга, образующих его кору (корковые центры). Функцио­нальное значение корковых центров будет подробно рассмотрено при изло­жении строения коры мозжечка и коры больших полушарий мозга.

1.5.    Оболочки и кровоснабжение головного и спинного мозга

Головной мозг расположен в полости черепа, а спинной мозг — в позвоноч­ном канале. Костные стенки полости черепа и позвоночного канала служат надежной защитой для мозга от различных механических повреждений.

Снаружи головной и спинной мозг покрыты соединительнотканными оболочками, которые фиксируют положение мозга в костных полостях. В оболочках проходят кровеносные сосуды, питающие мозг. Различают на­ружную твердую мозговую оболочку, среднюю паутинную (или арахноидальную), и внутреннюю мягкую (рис. 25).

Твердая мозговая оболочка построена из плотной соединительной ткани. Она представляет собой сплошной мешок, довольно свободно охватываю­щий лежащий в нем головной и спинной мозг. Твердая оболочка плотно сое­динена с костями черепа и в некоторых местах со стенками позвоночного канала. В области большого затылочного отверстия на границе головного и спинного мозга твердая оболочка плотно прикреплена к краям отверстия, так что пространства, образующиеся между внутренней поверхностью твер­дой оболочки и наружной поверхностью головного и спинного мозга свобод­но сообщаются между собой.

Твердая оболочка дает особые выросты — отростки, которые глубоко захо­дят между отдельными частями головного мозга, что служит для лучшей его фиксации в полости черепа. Среди таких выростов — серп большого мозга, про-

Рис. 25. Оболочки спинного (А) и головного (Б) мозга.

никающий в продольную борозду между левым и правым полушариями, и на­мет мозжечка, отделяющий полушария головного мозга от мозжечка. Кроме того, твердая мозговая оболочка в местах срастания с костями черепа образует каналы — синусы, по которым осуществляется отток венозной крови от мозга.

От боковых поверхностей спинного мозга отходят зубчатые связки, обра­зованные отростками мягкой оболочки. Они прикрепляются к твердой мозговой оболочке, поддерживают и фиксируют погруженный в спинномоз­говую жидкость спинной мозг. Благодаря этому значительно уменьшается влияние толчков и сотрясений, испытываемых телом при различных движе­ниях, на спинной мозг.

Мягкая мозговая оболочка непосредственно прилегает к головному и спинному мозгу и, повторяя рельеф их поверхности, заходит во все борозды и щели. Она содержит многочисленные кровеносные сосуды, питающие мозг и образующие сосудистые сплетения, расположенные в желудочках моз­га. Сосудистые сплетения продуцируют спинномозговую жидкость, которая циркулирует в желудочках мозга и подпаутинном пространстве головного и спинного мозга.

Паутинная оболочка заполняет щелевидное пространство между твердой и мягкой мозговыми оболочками и состоит из множества трабекул. Подпаутинное (субарахноидальное) пространство головного мозга сообщается с желудочками головного мозга и с подпаутинным пространством спинного мозга.

В тех местах, где паутинная оболочка перекидывается между извилинами мозга, образуются особые пространства — цистерны, в которых скапливается спинномозговая жидкость. Наиболее крупные из них — цистерна боковой ямки большого мозга, межножковая цистерна, мозжечково-мозговая цистерна и другие.

Кровоснабжение головного мозга осуществляется ветвями левой и правой внутренних сонных артерий и ветвями позвоночных артерий.

Внутренняя сонная артерия, вступив в полость черепа, отдает глазную артерию, а также переднюю и среднюю мозговые артерии. Передняя мозго­вая артерия питает главным образом лобную долю мозга, средняя мозговая артерия — теменную и височную доли, а глазная артерия снабжает кровью . глазное яблоко. Передние мозговые артерии (правая и левая) соединяются поперечным анастомозом — передней соединительной артерией.

Позвоночные артерии (правая и левая) в области ствола мозга соединяют­ся и образуют непарную базилярную артерию, которая дает ветви, питающие мозжечок и другие отделы ствола мозга, а также две задние мозговые артерии, снабжающие кровью затылочные доли мозга. Каждая из задних мозговых артерий соединяется со средней мозговой артерией своей стороны при помо­щи задней соединительной артерии.

Таким образом, на основании мозга образуется артериальный круг большо­го мозга (рис. 26), который благодаря многочисленным анастомозам обеспе­чивает наиболее благоприятные гемодинамические условия для кровоснаб­жения этого жизненно важного органа.

Более мелкие разветвления кровеносных сосудов в мягкой мозговой оболочке достигают мозга, проникают в его вещество, где разделяются на

Рис. 26. А. Кровоснабжение головного мозга.   Б. Артерии основания головного мозга. (Продолж. рис. на с. 39).

Рис. 26. В. Кровоснабжение спинного мозга.

многочисленные капилляры. Из капилляров кровь собирается в мелкие, а затем и крупные венозные сосуды.

Кровь от головного мозга оттекает в синусы твердой мозговой оболочки, к числу которых относятся: верхний и нижний сагиттальные, поперечные, пря­мой и сигмовидные. Из синусов венозная кровь оттекает через яремные отвер­стия в основании черепа во внутренние яремные вены.

Кровоснабжение спинного мозга осуществляется через переднюю и задние спинномозговые артерии, являющиеся ветвями позвоночных артерий. Отток венозной крови идет через одноименные вены во внутреннее позвоночное венозное сплетение, расположенное на всем протяжении позвоночного кана­ла снаружи от твердой оболочки спинного мозга. Из внутреннего позвоноч­ного сплетения кровь оттекает в вены, идущие вдоль позвоночного столба, а Из них — в нижнюю и верхнюю полые вены.

1.6.   Ликворная система мозга

Внутри костных полостей и головной, и спинной мозг находятся во взвешен­ном состоянии и со всех сторон омываются спинномозговой жидкостью (ликвором). Мозг как бы плавает в этой жидкости (рис. 27). Спинномозговая жид­кость предохраняет головной и спинной мозг от механических воздействий, обеспечивает постоянство внутричерепного давления, принимает непосредст­венное участие в транспорте питательных веществ из крови к тканям мозга.

Спинномозговая жидкость продуцируется сосудистыми сплетениями в двух боковых, третьем и четвертом желудочках мозга. Циркуляция спинно-

Рис. 27. Сообщение полостей (желудочков) мозга между собой и с подпаутинным пространством.

мозговой жидкости осуществляется по желудочкам головного мозга благода­ря связям между ними в субарахноидальном пространстве, а у детей также по центральному каналу спинного мозга; у взрослых этот канал местами зара­стает. Из боковых желудочков спинномозговая жидкость поступает через отверстие Монро в третий желудочек, а затем через водопровод мозга в чет­вертый желудочек. Из него спинномозговая жидкость переходит через отвер­стия Мажанди и Люшка в подпаутинное пространство. Отток спинномозго­вой жидкости в венозные синусы происходит через грануляции паутинной оболочки (пахионовы грануляции).

Между нейронами и кровью в головном и спинном мозге существует барьер, получивший название гематоэнцефалического, который обеспечива­ет избирательное поступление веществ из крови к нервным клеткам. Этот барьер выполняет защитную функцию, так как обеспечивает постоянство физико-химических свойств спинномозговой жидкости, что очень важно для нормального функционирования ткани мозга. Основными клеточными структурами, регулирующими ее состав, являются эндотелиальные клетки капилляров и подстилающая их базальная мембрана, а также эпителиальные клетки сосудистых сплетений мозга. Полагают, что астроциты, участвующие в обеспечении нейронов питательными веществами, также входят в состав гематоэнцефалического барьера.

КОНТРОЛЬНЫЕ   ВОПРОСЫ

1.1. Отделы нервной системы

1.   Определите функции нервной системы.

2.    Назовите отделы нервной системы, различающиеся по функциональному назначе­нию.

3.    Назовите отделы нервной системы, различающиеся по топографическому располо­жению.

4.    Назовите отделы головного мозга.

5.    Назовите отделы спинного мозга.

6.    Какие анатомические структуры образуют периферический отдел нервной сис­темы?

7.    Какие структуры иннервирует соматическая нервная система?

8.    Какие структуры иннервирует автономная (вегетативная) нервная система?

1.2. Развитие нервной системы

1.    Из какого зародышевого листка формируется нервная система?

2.    Что представляет собой закладка нервной системы на 3-й неделе внутриутробного развития?

3.    Что представляет собой закладка нервной системы на 4-й неделе внутриутробного развития?

4.    Что такое невромер?

5.    Какие функции выполняют нейроны, развивающиеся в базальной пластинке нерв­ной трубки?

6.    Какие функции выполняют нейроны, развивающиеся в крыльной пластинке?

7.    Какие функции выполняют нейроны, развивающиеся в межуточной зоне?

8.    Какие функции выполняют нейроны, развивающиеся в ганглионарной пластинке?

1.3.      Нервная ткань

1. Из каких клеток состоит нервная ткань?

2. Что является структурно-функциональной единицей нервной системы?

3. Перечислите типы нейронов. Чем они отличаются друг от друга по строению и функциям?

4. Какими отростками и у каких нейронов образуются чувствительные нервные окон­чания? Как называются эти окончания?

5. Какими отростками и у каких нейронов образуются двигательные нервные оконча­ния? Как называются эти окончания?

6. Что такое синапс?

7. Как происходит передача нервного импульса с одного нейрона на другой?

8. Какова функциональная роль медиаторов в нервной системе?

9. Какие медиаторы вам известны?

 

10. Какие типы глиальных клеток вам известны?

11. Какие функции выполняет глия?

1.4.      Рефлекторный принцип функционирования нервной системы

1. Что такое рефлекс?

2. Какие нейроны образуют рефлекторную дугу?

3. Что такое рефлекторное кольцо?

4. Сколько нейронов может входить в состав рефлекторной дуги?

5. Что такое нервный центр?

6. Какими анатомическими структурами представлены периферические нервные центры?

7. Какими анатомическими структурами представлены нервные центры в спинном и головном мозгу?

1.5.      Оболочки и кровоснабжение головного и спинного мозга

1. Назовите оболочки спинного и головного мозга и определите их функциональное значение.

2. Назовите межоболочечные пространства и определите их функциональное зна­чение.

3. Назовите отростки твердой мозговой оболочки головного мозга. Какую функцию они выполняют?

4. Где располагаются и какую функцию выполняют зубчатые связки?

5. Какие сосуды снабжают кровью головной мозг?

6. Ветви каких артерий образуют артериальный круг кровообращения большого мозга?

7. Перечислите основные синусы твердой мозговой оболочки головного мозга.

8. Какая кровь содержится в синусах твердой мозговой оболочки и куда она оттекает?

9. Какие артерии снабжают кровью спинной мозг?
10. Куда оттекает венозная кровь от спинного мозга?

1.6.      Ликворная система мозга

1. Определите функции ликворной системы мозга.

2. Где вырабатывается, скапливается и циркулирует спинномозговая жидкость?

3. В каком межоболочечном пространстве находится спинномозговая жидкость?

4. Каким образом сообщаются между собой желудочки мозга? Как ликвор попадает из желудочков мозга в подпаутинное пространство?

5. Для чего предназначены грануляции паутинной оболочки?

 

Глава 2

СПИННОЙ  МОЗГ И СПИННОМОЗГОВЫЕ НЕРВЫ

Спинной мозг (medulla spinalis) — филогенетически наиболее древняя часть центральной нервной системы. Он расположен в позвоночном канале и у взрослого человека продолжается от большого отверстия черепа, где непос­редственно переходит в головной мозг, до верхнего края второго пояснично­го позвонка. На всем протяжении от спинного мозга отходит 31 пара спинно­мозговых нервов, связывающих его с соответствующими сегментами тела (рис. 28). Эти спинномозговые нервы составляют основу периферической нер­вной системы в области туловища.

Рис. 28. Спинной мозг (вид сзади: положение спинного мозга в позвоночном канале).

Спинной мозг выполняет ряд важных функций: во-первых, он принима­ет участие в восприятии сенсорной информации из различных частей тела; во-вторых, он регулирует сегментарную рефлекторную деятельность; в-третьих, через спинной мозг проходят различные проводящие пути к голо­вному мозгу и от головного мозга.

2.1.   Строение спинного мозга

2.1.1. Внешнее строение спинного мозга

Внешне спинной мозг напоминает тяж цилиндрической формы, несколько сдавленный спереди назад. Нижний конец спинного мозга имеет форму ко­нуса, который переходит в терминальную нить — рудимент спинного мозга. Отходящие от спинного мозга спинномозговые нервы покидают позвоноч­ный канал через межпозвоночные отверстия. В шейном и поясничном отде­лах спинной мозг утолщен, что соответствует уровню отхождения от него нервов к верхним и нижним конечностям.

Вдоль всей передней поверхности спинного мозга расположена передняя срединная щель, а вдоль задней — задняя срединная борозда, которые разделя­ют его на правую и левую половины. На боковых поверхностях спинного мозга видны передняя и задняя латеральные борозды, соответствующие мес­там прохождения передних и задних корешков спинномозговых нервов (рис. 29).

2.1.2. Сегментарное строение спинного мозга

Спинной мозг имеет признаки метамерного (сегментарного) строения. Под сегментом спинного мозга (невромером) понимают участок его серого вещест­ва, соответствующий положению пары (правого и левого) спинномозговых нервов, иннервирующих соответствующие сегменты тела. Различают 8 шей­ных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегменты спин­ного мозга.

В процессе развития спинной мозг несколько отстает от роста позвоночно­го столба, поэтому сегменты спинного мозга немного смещены кверху и их положение не совпадает с положением соответствующих сегментов позвонков. Например, копчиковый и все крестцовые сегменты лежат в конусе спинного мозга на уровне тела первого поясничного позвонка, а все поясничные сегмен­ты — на уровне 10—12 грудных позвонков. Поэтому в позвоночном канале ниже конуса спинного мозга можно видеть множество корешков спинномозговых нервов, которые спускаются вниз от поясничных, крестцовых и копчикового сегментов к соответствующим межпозвоночным отверстиям, где при слиянии переднего и заднего корешков формируется спинномозговой нерв. Этот комп­лекс корешков спинного мозга носит название конского хвоста.

Таким образом, в процессе развития сохраняется связь между сегментом спинного мозга (невромером) и соответствующим ему сегментом тела (соми­том), которая осуществляется посредством пары спинномозговых нервов. Эта особенность строения спинного мозга находит отражение в закономер­ностях иннервации общего кожного покрова и мышц тела.

Из каждого сегмента спинного мозга с обеих сторон через передние лате­ральные борозды выходят отростки мотонейронов, расположенных в передних рогах серого вещества. Совокупность этих отростков образует передние (двигательные) корешки спинномозгового нерва, по которым идут нервные импульсы от спинного мозга к скелетной мускулатуре (рис. 30). В их составе также проходят нервные волокна к узлам симпатического ствола.

В каждый сегмент спинного мозга с обеих сторон через задние латераль­ные борозды входят задние (чувствительные) корешки спинномозгового нерва, которые представляют собой комплекс центральных отростков сенсорных нейронов соответствующих спинномозговых узлов. Эти узлы в количестве 31 пары обычно расположены в области межпозвоночных отверстий. Каж­дый их них представляет собой овальное утолщение по ходу заднего корешка и состоит из сенсорных псевдоуниполярных нейронов.

Совокупность нейронов спинномозгового узла образует ганглионарный {узловой) нервный центр, где происходит первичная обработка сенсорной (чувствительной) информации. Каждый нейрон спинномозгового узла име­ет короткий отросток, сразу делящийся на два: периферический, который начинается рецепторами в коже, мышцах, суставах или внутренних органах, и центральный, направляющийся в составе заднего корешка в спинной мозг.

Таким образом, передние и задние корешки совершенно различны по своим функциям. Если задние корешки содержат только афферентные (чув­ствительные, сенсорные) нервные волокна и проводят в спинной мозг чувст­вительные импульсы различного характера, то передние корешки представ­лены только эфферентными (двигательными, или моторными, и вегетатив­ными) волокнами, передающими нервные импульсы к эффекторам.

2.1.3. Строение серого вещества

На поперечном срезе спинного мозга видно, что его вещество неоднородно. Внутри расположено серое вещество, а снаружи — белое вещество. Серое ве­щество представляет собой скопление тел нейронов и их коротких отростков, белое вещество — скопление их длинных отростков, соединяющих нервные клетки различных сегментов спинного мозга между собой и с клетками голо­вного мозга. В центре серого вещества имеется центральный канал, по кото­рому циркулирует спинномозговая жидкость. С возрастом центральный канал может зарастать.

В сером веществе спинного мозга различают задние, промежуточные и передние столбы; на поперечном срезе они выглядят как передние и задние рога. В грудном отделе спинного мозга в сером веществе выделяют еще боко­вые рога. В задних рогах и в промежуточном веществе группируются вставоч­ные нейроны (интернейроны), а в передних рогах — мотонейроны.

Локальные скопления нервных клеток в сером веществе называют ядрами. В ядрах осуществляется обработка поступающей в спинной мозг информации и передача ее на другие нервные центры.

Поступающие в составе задних корешков нервные волокна, являющиеся отростками сенсорных нейронов, лежащих в спинномозговых узлах, частично заканчиваются в области верхушки заднего рога, которая носит название сту­денистого вещества (рис. 31). Студенистое вещество, или желатинозная суб­станция, представляет собой скопление интернейронов (пучковыхклеток), вы­полняющих в рефлекторной дуге роль промежуточного, вставочного звена между сенсорными нейронами и мотонейронами. Пучковые клетки в боль­шом количестве встречаются не только в задних рогах, но и в промежуточном

Рис. 31. Ядра в сером веществе спинного мозга.

веществе. Благодаря своим отросткам они осуществляют связь выше- и ниже­лежащих сегментов спинного мозга между собой. Аксоны этих вставочных нейронов достигают передних рогов спинного мозга, где заканчиваются на мотонейронах, иннервирующих соответствующие скелетные мышцы.

Таким образом, основная функция сегментарного аппарата спинного мозга, в состав которого входит участок серого вещества вместе с соответст­вующей парой спинномозговых нервов и относящихся к ним передних и задних корешков, сводится к осуществлению врожденных сегментарных рефлексов.

В задних рогах (столбах) нейроны располагаются послойно. Это позволи­ло Рикседу (Rexed) выделить скопления клеток и обозначить их как пласти­ны. Здесь сосредоточено множество ядер, на которых оканчиваются афферентные нервные волокна общей соматической и висцеральной чувствительности. Среди ядер заднего рога следует отметить собственное ядро (nucl. proprius), которое располагается в центре заднего рога и соответствует III и IV пластинам Рикседа. Оно служит местом переключения тех чувстви­тельных нервных волокон, которые несут информацию о болевых и темпера­турных раздражениях с поверхности кожи, и передачи этой информации по восходящим трактам в головной мозг.

В промежуточных столбах лежат: грудное ядро (ядро Кларка), промежу­точное медиальное ядро и промежуточное латеральное ядро. Последнее распо­ложено в боковом роге и прослеживается только в грудных сегментах спин­ного мозга. Клетки промежуточного латерального ядра связаны с рефлектор­ной деятельностью внутренних органов и составляют центры вегетативной нервной системы. Грудное ядро и промежуточное медиальное ядро имеют отношение к переключению афферентной соматической информации, поступающей в спинной мозг по чувствительным нервным волокнам в соста­ве задних корешков, на проводящие пути, ведущие к головному мозгу, в час­тности к мозжечку.

Рис. 32. Посегментная локализация ядер на протяжении спинного мозга.

В передних рогах (столбах) серого вещества лежат моторные (двигатель­ные) ядра. В местах шейного и поясничного утолщений спинного мозга, от сегментов которых осуществляется иннервация верхней и нижней конечно­стей, выделяют до пяти групп двигательных ядер. В двигательных ядрах лежат мотонейроны, аксоны которых в составе соответствующих нервов достигают мышечных волокон и передают им необходимые команды из центральной нервной системы. На рис. 32 показана посегментная локализация различных ядер на всем протяжении спинного мозга.

2.1.4. Строение белого вещества

Снаружи от серого вещества, в котором сосредоточены тела нервных клеток, расположено белое вещество. Оно представлено длинными отростками ней­ронов — аксонами, покрытыми миелиновой оболочкой, придающей им белый цвет. Эти нервные волокна осуществляют связи между соседними сег­ментами спинного мозга, а также восходящие и нисходящие связи спинного и головного мозга.

Передние и задние борозды и щель, расположенные на поверхности спинного мозга, разделяют его белое вещество на симметрично лежащие час­ти — канатики спинного мозга (см. рис. 29). Различают задние, боковые и пе­редние канатики. Самую внутреннюю их часть, непосредственно прилежа­щую к серому веществу, составляют нервные волокна собственных пучков спинного мозга, которые осуществляют связи между соседними сегментами спинного мозга. Основная масса волокон канатиков представлена отростка­ми тел нервных клеток, которые образуют двустороннюю связь сегментарно­го аппарата спинного мозга с головным мозгом. Эта связь осуществляется посредством восходящих и нисходящих проводящих путей, которые составляют белое вещество спинного мозга. По восходящим проводящим путям инфор­мация поступает из спинного мозга к головному, а по нисходящим, напро­тив, из головного мозга к соответствующим двигательным ядрам спинного мозга.

В формировании восходящих проводящих путей принимают участие ядра серого вещества спинного мозга, представляющие собой скопления вставоч­ных нейронов, длинные отростки которых, направляясь к определенным отделам головного мозга, образуют соответствующие пути. Так, собственное ядро заднего рога спинного мозга связано с передачей болевой и температур­ной чувствительности. Через грудное и промежуточное медиальное ядра осу­ществляется передача в мозжечок бессознательного мышечно-суставного чувства. Отростки нервных клеток, расположенных в этих ядрах, направля­ются в головной мозг в составе боковых канатиков (рис. 33).

Нисходящие проводящие пути образованы длинными отростками нейро­нов, лежащих в головном мозге. Эти отростки несут информацию к мотоней­ронам, расположенным в передних рогах спинного мозга.

В задних канатиках белого вещества спинного мозга различают два чувст­вительных восходящих проводящих пути: тонкий пучок, лежащий медиаль-, Но, и клиновидный пучок, расположенный латерально. Оба этих пучка пред-

Рис. 33. Локализация основных восходящих проводящих путей в белом веществе спинного мозга.

ставляют собой скопление центральных отростков сенсорных нейронов, лежащих в спинномозговых ганглиях. Они несут непосредственно в голо­вной мозг осознаваемую человеком сенсорную информацию от органов осязания, мышц, суставов, связок и т. д.

В боковых канатиках белого вещества спинного мозга проходит целый ряд трактов. Ниже рассматриваются лишь наиболее значимые из них.

Двигательные нисходящие проводящие пути представляют собой сово­купность отростков нейронов, расположенных в двигательных центрах головного мозга; они передают двигательные импульсы из этих центров на мотонейроны передних рогов серого вещества спинного мозга. Корково-спинномозговой латеральный путь, или латеральный пирамидный тракт, обеспечивает проведение нервных импульсов из двигательного центра коры больших полушарий к соответствующим сегментам спинного мозга. Красно-ядерно-спинномозговой путь обеспечивает проведение нервных импульсов к мотонейронам соответствующих сегментов спинного мозга из подкорковых двигательных центров головного мозга. Ретикуло-спинномозговой путь про­водит импульсы от ретикулярной формации головного мозга к мотонейро­нам в составе двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Передача импульсов от волокон ретикуло-спинномозгового пути на мотонейроны осуществляется посредством интернейронов — клеток Реншоу.

На мотонейронах спинного мозга происходит конвергенция всех нисхо­дящих влияний из разных отделов головного мозга, посредством которых ре­ализуется деятельность скелетной мускулатуры (рис. 34).

Рис. 34. Переключение нисходящих проводящих путей на мотонейронах спинного мозга.

Чувствительные (восходящие) проводящие пути бокового канатика пред­ставляют собой совокупность отростков вставочных нейронов, расположен­ных в ядрах серого вещества спинного мозга (в задних рогах и в промежуточ­ном веществе). Эти пути передают сенсорные импульсы, поступающие от кожи, суставов и мышц в соответствующие центры головного мозга. Спинно-таламические латеральные пути проводят импульсы болевой и температурной чувствительности в подкорковые центры общей чувствительности (таламу-сы), расположенные в области промежуточного мозга, и далее — к соматосен-сорной коре больших полушарий. Спинно-мозжечковые пути {передний и задний) несут в мозжечок импульсы бессознательного мышечно-суставного (проприоцептивного) чувства.

В передних канатиках белого вещества спинного мозга среди нисходящих путей расположен двигательный проводящий путь — передний корково-спин-номозговой путь (передний пирамидный тракт). Этот путь подобно латерально­му корково-спинномозговому пути состоит из нервных волокон, являющих­ся отростками пирамидных нейронов двигательного центра коры и проводит Двигательные импульсы к мотонейронам соответствующих сегментов серого вещества спинного мозга. Среди восходящих проводящих путей следует отме­тить передний спинно-таламический путь, связанный с передачей в подкорко­вые чувствительные центры (таламусы) чувства осязания и давления.

2.2. Спинномозговые нервы, их производные и области иннервации

Спинномозговые нервы (nn. spinales), равно как и черепные нервы, о которых Пойдет речь в следующей главе, составляют основу формирования перифери-

 

Рис. 36. Строение нерва.

ческой нервной системы. Наряду со спинномозговыми нервами к перифери­ческой нервной системе относятся* все те образования, которые осуществля­ют связь центральной нервной системы с кожным покровом, опорно-двига­тельным аппаратом, внутренними органами. Среди этих образований выде­ляют нервы и их кожные и мышечные ветви, узлы (ганглии), сплетения и т. д. (рис. 35). Структурные элементы периферической нервной системы состоят из сенсорных нейронов и их отростков, а также из отростков мотонейронов, тела которых расположены в передних рогах спинного мозга и соответствую­щих двигательных ядрах головного мозга.

Нерв как анатомическое образование состоит из большого числа нервных волокон, плотно упакованных в единую структуру (рис. 36), осуществляю­щую связь центральной нервной системы со всеми органами в теле.

' Как уже отмечалось выше, число пар спинномозговых нервов соответст­вует числу сегментов спинного мозга, которое в свою очередь соответствует Числу сегментов тела (сомитов), и составляет 31 пару (8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковую). Все эти нервы имеют однотип­ное строение.

2.2.1. Строение спинномозгового нерва

Каждый спинномозговой нерв образуется посредством слияния переднего Моторного (двигательного) и заднего сенсорного (чувствительного) кореш­ков. На каждом заднем корешке расположено по одному спинномозговому Узлу, в котором находятся тела сенсорных нейронов.

По составу нервных волокон спинномозговой нерв является смешанным, так как в его образовании принимают участие чувствительные, двигательные и вегетативные волокна¹. По чувствительным волокнам в спинной мозг по-

... ' Распределение вегетативных нервных волокон подробно рассмотрено в гл. 3 «Автономная нервная система».

Рис. 37. Спинномозговой нерв и его ветви.

ступают сенсорные импульсы от рецепторов кожи, суставов, мышц и внут­ренних органов; по двигательным волокнам передаются управляющие команды из спинного мозга к скелетным мышцам, а по вегетативным — к кровеносным сосудам и внутренним органам.

Собственный ствол спинномозгового нерва очень короткий. Сразу же по выходе из позвоночного канала через межпозвоночное отверстие он делится на переднюю и заднюю ветви (рис. 37), каждая из которых является смешан­ной. Кроме того, от всех грудных и верхних двух поясничных спинномозго­вых нервов отходят белые соединительные ветви к симпатическому стволу и чувствительная менингеапьная ветвь к оболочкам спинного мозга.

Задние (дорсальные) ветви спинномозговых нервов направляются назад между поперечными отростками позвонков, проникают в толщу мышц спины, где разветвляются на конечные мышечные и кожные ветви. Задние ветви иннервируют глубокие собственные мышцы спины, а также кожу затылочной области головы, задней поверхности шеи, спины и частично яго­дичной области. При этом в соответствии с их метамерным расположением сохраняется сегментарная иннервация кожи и глубоких мышц спины.

Передние ветви спинномозговых нервов устроены несколько сложнее. В грудном отделе туловища хорошо выражено их сегментарное расположе­ние. Здесь передние ветви спинномозговых нервов направляются латерально и вперед, каждая в своем межреберном промежутке, и поэтому называются межреберными нервами. Межреберных нервов 11 пар, нервы 12-й пары

называются подреберными. Они располагаются между наружными и внут­ренними межреберными мышцами и идут вдоль каждого ребра по его ниж­нему краю. Межреберные нервы иннервируют собственные мышцы груди и живота, а также кожу боковой и передней поверхностей туловища, направляя к ним соответствующие ветви. Здесь также сохраняется строгое сегментарное соответствие в иннервации кожи и мышц туловища. Следует отметить, что на границе соседних сегментов имеются участки частичного перекрывания зон иннервации кожи из соседних сегментов.

Иннервация общего {кожного) покрова туловища складывается постепенно в процессе эмбрионального развития. Афферентные волокна, составляющие чувствительную порцию спинномозговых нервов, проводят сенсорную (чув­ствительную) информацию в спинной мозг от тех сегментов кожи (дермато-мов), с которыми были связаны соответствующие сегменты спинного мозга на ранних этапах эмбрионального развития. Благодаря этому весь кожный покров тела может быть разделен на ряд поясов, соответствующих зонам ин­нервации отдельных спинномозговых нервов (рис. 38).

Кожный покров задней поверхности туловища иннервируется задними ветвями шейных, грудных, поясничных и крестцовых спинномозговых нер­вов. На передней поверхности туловища кожный покров большей части грудной и брюшной стенки (за исключением паховых и надлобковой обла­стей последней) иннервируют соответственно латеральные и передние ветви межреберных нервов.

Иннервация мышц туловища также носит в основном сегментарый харак­тер. При этом эфферентные волокна, составляющие моторную порцию спинномозгового нерва и образующие его передний корешок, проводят двигательную информацию от каждого сегмента спинного мозга к тому мио-тому, с которым он был связан в процессе эмбрионального развития. Вслед­ствие этого выделяют зоны иннервации мышц тела отдельными спинномоз­говыми нервами.

Задние ветви шейных, грудных и поясничных спинномозговых нервов образуют ветви, иннервирутощие глубокие мышцы спины. Все они, за исключением I шейного нерва, делятся на латеральную и медиальную ветви. К поверхностным мышцам спины (широчайшая мышца спины, ромбовид­ная мышца и мышца, поднимающая лопатку) направляются нервы, идущие из плечевого сплетения. Такая иннервация поверхностных мышц спины свя­зана с тем, что в процессе эмбрионального развития эти мышцы перемеща­ются с верхней конечности в область спины (широчайшая мышца спины) или, наоборот, с туловища на пояс верхних конечностей. При этом сохраня­ется соответствующая сегментарная иннервация мышц. Некоторые поверх­ностные мышцы (задние верхняя и нижняя зубчатые мышцы спины) в процессе развития переместились на спину с вентральной поверхности тела, Поэтому иннервируются мышечными ветвями передних ветвей спинномоз­говых нервов (межреберных нервов).

Собственные мышцы груди и живота иннервируются передними ветвями грудных и поясничных спинномозговых нервов.

В связи со сложностью формирования мускулатуры в области шеи, а так­же в области верхних и нижних конечностей в этих отделах между передни-

Рис. 38. Иннервация кожного покрова.

- На правой половине тела показаны зоны сегментарной иннервации кожного покрова; на левой половине — зоны иннервации кожи ветвями спинномозговых и черепных нервов.

Рис. 38. (Продолжение).

ми ветвями спинномозговых нервов происходит обмен нервными волокна­ми, в результате чего образуются шейное, плечевое, поясничное и крестцовое сплетения. Эти сплетения представляют собой специальные образования, обеспечивающие перераспределение нервных волокон, происходящих из различных сегментов. Причиной образования сплетений является смещение миотомов и дерматомов (зачатков мышц и соответствующих отделов кожно­го покрова) в процессе эмбрионального развития конечностей, что необхо­димо для согласованной работы многочисленных мышц как верхней, так и нижней конечностей.

2.2.2.   Шейное сплетение и его ветви

Шейное сплетение (plexus cervicalis) образуется передними ветвями четырех верхних шейных спинномозговых нервов. Оно лежит на шее под грудино-ключично-сосцевидной мышцей и дает ветви к коже затылочной части голо­вы, коже передней области шеи (малый затылочный нерв, большой ушной нерв, поперечный нерв шеи и надключичные нервы), а также иннервирует мускулату­ру шеи (мышечные ветви) и диафрагму (диафрагмалъный нерв). Соединитель­ными ветвями шейное сплетение связано также с добавочным и подъязыч­ным нервами (XI и XII пары черепных нервов), с плечевым сплетением, а также с верхним шейным ганглием симпатического ствола.

2.2.3.   Плечевое сплетение и его ветви

Плечевое сплетение (plexus brachialis) значительно крупнее шейного. Оно обычно образуется передними ветвями четырех нижних шейных нервов и пе­редней ветвью первого грудного спинномозгового нерва (Cy-vni—Thi). Воз­можны варианты формирования данного сплетения. Иногда к плечевому сплетению присоединяются волокна из Civ, в этом случае говорят о крани­альном смещении сплетения; в случае каудального смещения сплетения к нему присоединяются волокна из Тпц.

Сплетение проходит в нижнем отделе шеи и спускается в подмышечную ямку (рис. 39). В нем различают надключичный отдел, расположенный на шее над ключицей, и подключичный отдел, расположенный в подмышечной ямке. Надключичная часть плечевого сплетения отдает короткие ветви (под­ключичный нерв, длинный грудной нерв, надлопаточный нерв, подлопаточный нерв, грудоспинной, подмышечный и др. нервы) к глубоким мышцам шеи и мус­кулатуре пояса верхних конечностей.

Подключичная часть плечевого сплетения образована длинными ветвя­ми, направляющимися к мышцам и коже свободного отдела верхней конеч­ности (мышечно-кожный, срединный и локтевой нервы, медиальные кожные нервы плеча и предплечья, лучевой и локтевой нервы). Соединительные ветви плечевого сплетения связывают его со средним и нижним ганглиями шейной части симпатического ствола. Подавляющее число длинных ветвей плечево-

Рис. 39. Формирование плечевого сплетения и его основных ветвей.

го сплетения составляют смешанные нервы, иннервирующие и кожу, и Мышцы. На плече они образуют три нервных пучка (латеральный, медиаль­ный и задний). Нередко нервы идут вместе с артериями и венами, в этих случаях на конечностях образуются сосудисто-нервные пучки, окруженные «диным соединительнотканным футляром.

Подмышечный нерв вместе с лучевым нервом формируется из заднего пуч­ка. Он иннервирует мышцы пояса верхней конечности, а также кожу задне-Латеральной поверхности плеча и плечевой сустав (рис. 40, А). , Лучевой нерв идет по задней поверхности плеча и предплечья. Он иннер-Вирует трехглавую мышцу плеча, плечевой сустав, а также кожу задней Поверхности плеча (рис. 40, А). Перейдя на предплечье, лучевой нерв делит­ся на две ветви: поверхностную (кожную), и глубокую (мышечную). Поверх­ностная ветвь иннервирует заднюю поверхность кожи предплечья; затем пе­реходит на тыльную поверхность кисти, где иннервирует кожу латеральной Половины кисти и тыльной поверхности первого, второго и половины треть­его пальцев. Глубокая ветвь лучевого нерва переходит на тыльную сторону предплечья, где иннервирует все мышцы-разгибатели кисти и пальцев, мыш-Цу-супинатор, плечелучевую мышцу и лучезапястный сустав. Таким обра­зом, лучевой нерв иннервирует те мышцы верхней конечности, которые обеспечивают ее разгибание и супинацию (вращение наружу).

Локтевой нерв формируется из медиального пучка и идет по внутренней (медиальной) поверхности верхней конечности. На предплечье он лежит в локтевой борозде и далее переходит на ладонную поверхность кисти. Кож­ные ветви локтевого нерва иннервируют частично кожу на тыльной и ладон­ной поверхностях кисти и пальцев. На предплечье он иннервирует мышцы-

Рис. 40. Нервы верхней конечности. А. Лучевой и подмышечный нервы. Б. Локтевой нерв.

сгибатели запястья и пальцев, расположенные вдоль локтевой кости, а также часть мышц кисти (рис. 40, Б).

Срединный нерв идет вниз до локтевой ямки и на плече ветвей не дает. На предплечье он идет между мышцами, сгибающими кисть и пальцы, далее пе­реходит на ладонную поверхность кисти. Кожные ветви срединного нерва иннервируют кожу ладонной поверхности кисти и первого, второго, третье­го и половины четвертого пальцев. Он иннервирует мышцы-пронаторы (вра-

Рис. 41. Нервы верхней конечности: срединный (А) и мышечно-кожный (Б).

щатели внутрь) предплечья, а также большую часть мышц-сгибателей кисти и пальцев (рис. 41, А).

Мышечно-кожный нерв на плече расположен ближе к латеральному краю; он иннервирует мышцы-сгибатели плеча и предплечья (двуглавую мышцу плеча, клювовидно-плечевую и плечевую мышцы), а также локтевой сустав (рис. 41, Б). На предплечье он спускается в виде кожного нерва, который ин­нервирует кожу передне-латеральной поверхности предплечья.

Помимо смешанных нервов из плечевого сплетения формируются два чувствительных нерва: медиальный кожный нерв плеча, который иннервирует кожу передне-медиальной поверхности плеча, и медиальный кожный нерв предплечья, иннервирующий кожу внутренней поверхности предплечья.

2.2.3. Пояснично-крестцовое сплетение и его ветви

В нем объединены два сплетения: поясничное и крестцовое, ветвями кото­рых иннервируются кожа и мышцы всей нижней конечности (рис. 42).

Поясничное сплетение. Поясничное сплетение (plexus lumbalis) образуют передние ветви XII грудного, I, II, III и части IV поясничных спинномозго­вых нервов (Thxii—Liii_rv)- Оно лежит в поясничной области и дает короткие и длинные ветви (подвздошно-подчревный и подвздошно-паховый нервы, бедрен-но-половой нерв, латеральный кожный нерв бедра, бедренный и запирательный нервы). Эти нервы иннервируют часть мускулатуры и кожи нижних отделов брюшной стенки, кожу и мускулатуру передней и медиальной сторон бедра и кожу медиальной поверхности голени.

Бедренный нерв — самый крупный нерв поясничного сплетения, образо­ван нервными волокнами, идущими от II, III и IV сегментов спинного мозга (рис. 43). Из полости таза он переходит на бедро и дает большое число кож­ных ветвей, идущих к передней и внутренней поверхностям бедра. Наиболее длинной кожной ветвью бедренного нерва является подкожный нерв, кото­рый, спускаясь по передне-медиальной поверхности голени, доходит до сто­пы. Он иннервирует кожу внутренней поверхности голени и стопы в области первого межпальцевого промежутка. От бедренного нерва идут мышечные

Рис. 43. Нервы нижней конечности.

ветви, которые иннервируют переднюю группу мышц бедра, обеспечиваю­щих разгибание и сгибание голени в коленном суставе, а также сгибание бед­ра в тазобедренном суставе.

Запирательный нерв начинается от тех же сегментов спинного мозга, что и бедренный нерв. После выхода запирательного нерва из полости таза от него отделяется кожная ветвь, иннервирующая кожу медиальной поверхности бедра. Задняя ветвь запирательного нерва иннервирует медиальную группу мышц бедра, приводящих бедро в тазобедренном суставе.

Латеральный кожный нерв бедра также образуется из поясничного сплете­ния и иннервирует кожу латеральной поверхности бедра и латеральной час­ти ягодичной области.

Крестцовое сплетение. Крестцовое сплетение (plexus sacralis) образовано передними ветвями четвертого и пятого поясничных, ветвями всех крестцо­вых и копчикового нервов. Оно расположено в малом тазу, на тазовой повер-

хности крестца. Из крестцового сплетения осуществляется иннервация мышц ягодичной области, мышц и кожи задней поверхности бедра, а также голени и стопы. Различают короткие {верхний и нижний ягодичные нервы, половой нерв и мышечные ветви) и длинные ветви {задний кожный нерв бедра, седалищный нерв). Среди коротких ветвей крестцового сплетения следует от­метить верхний и нижний ягодичные нервы, которые иннервируют ягодичные мышцы, а также кожу в ягодичной области.

Задний кожный нерв бедра иннервирует кожу задней поверхности бедра и верхней части задней поверхности голени. Нерв дает также небольшие ветви к коже ягодичной области и промежности.

Седалищный нерв — смешанный, самый толстый и длинный из всех нер­вов в организме человека. Он выходит из полости таза и идет по задней поверхности бедра. Седалищный нерв иннервирует заднюю группу мышц бедра, сгибающих голень в коленном суставе и разгибающих бедро в тазо­бедренном. Он отдает небольшие ветви к двуглавой мышце бедра, полусу­хожильной и полуперепончатой мышцам, а также к тазобедренному суставу.

Обычно в нижней трети бедра седалищный нерв делится на две крупные ветви: болъшеберцовый и общий малоберцовый нервы.

Болъшеберцовый нерв проходит в подколенной ямке, а затем переходит на подошвенную поверхность стопы, где делится на свои конечные ветви — ме­диальный и латеральный подошвенные нервы. Болылеберцовый нерв и его вет­ви иннервируют мышцы задней поверхности голени, сгибающие стопу, а на стопе — все мышцы, расположенные на ее подошвенной поверхности. Его чувствительные ветви иннервируют кожу задней поверхности голени и кожу подошвенной поверхности стопы.

Общий малоберцовый нерв проходит по наружному краю подколенной ямки и вскоре делится на две ветви: поверхностный малоберцовый нерв и глубо­кий малоберцовый нерв.

Поверхностный малоберцовый нерв проходит по наружной поверхности голени, иннервируя малоберцовые мышцы, сгибающие, пронирующие и отводящие стопу. Далее он спускается на стопу, где иннервирует кожу боль­шей части ее тыльной поверхности.

Глубокий малоберцовый нерв идет в толще мышц на передней поверхности голени. Он иннервирует мышцы-разгибатели стопы и пальцев; перейдя на стопу, он иннервирует мышцы, расположенные на ее тыльной поверхности, а также голеностопный сустав. От слияния небольших ветвей большеберцо-вого и общего малоберцового нервов на задней поверхности голени образу­ется кожный нерв икры, который иннервирует кожу задней поверхности голени.

Таким образом, седалищный нерв своими ветвями иннервирует кожу задней и наружной поверхностей голени и кожу всей стопы, а также заднюю группу мышц бедра и все мышцы голени и стопы.

КОНТРОЛЬНЫЕ   ВОПРОСЫ

2.1.     Строение спинного мозга

1. К какому отделу нервной системы относится спинной мозг?

2. Где расположен спинной мозг?

3. Назовите основные функции спинного мозга.

4. Где находятся утолщения спинного мозга и почему они образуются?

5. Что такое сегмент (невромер) спинного мозга?

6. Какие нервные волокна образуют задний корешок спинномозгового нерва?

7. Где располагаются  нейроны,  аксоны  которых формируют задний  корешок
спинномозгового нерва?

8. Какие нервные волокна образуют передний корешок спинномозгового нерва?

9. Где в спинном мозге расположено серое вещество и из чего оно состоит?

10.Тела каких нейронов расположены в задних столбах (рогах) спинного мозга?

11.Тела каких нейронов расположены в передних столбах (рогах) спинного мозга?

12.В каких сегментах спинного мозга располагаются боковые рога?

13.Тела каких нейронов расположены в боковых рогах спинного мозга?

14.Какие ядра расположены в задних, боковых и передних рогах спинного мозга?

15.Где в спинном мозге расположено белое вещество и из чего оно состоит?

16.Какие проводящие пути проходят в составе собственных пучков спинного мозга?

17.Какие проводящие пути проходят в составе задних канатиков спинного мозга?

18.Какие проводящие пути проходят в составе боковых канатиков спинного мозга?

19.Какие проводящие пути проходят в составе передних канатиков спинного мозга?

2.2.  Спинномозговые нервы, их производные и области иннервации

1. Какие анатомические структуры относятся к периферической нервной системе?

2. Как формируется спинномозговой нерв?

3. На какие ветви делятся спинномозговые нервы?

4. Определите состав нервных волокон спинномозгового нерва.

5. Что иннервируют задние ветви спинномозговых нервов?

6. Какое строение имеют передние ветви спинномозговых нервов, отходящие от
грудных сегментов спинного мозга и что они иннервируют?

7. Ветви каких спинномозговых нервов формируют шейное сплетение?

8. Какие нервы отходят от шейного сплетения и что они иннервируют?

9. Ветви каких спинномозговых нервов формируют плечевое сплетение?

10.Какие нервы отходят от надключичной части плечевого сплетения? Что они иннервируют?

11.Какие нервы отходят от подключичной части плечевого сплетения? Что они иннервируют?

12.Ветви каких спинномозговых нервов формируют поясничное сплетение?

13.Какие нервы отходят от поясничного сплетения и что они иннервируют?

14.Ветви каких спинномозговых нервов формируют крестцовое сплетение?

15.Какие нервы отходят от крестцового сплетения и что они иннервируют?

16.Какие нервы участвуют в иннервации кожи спины? Кожи передней и боковой стенки груди, живота? Кожи верхней конечности? Кожи нижней конечности?

17.Какие нервы участвуют в иннервации мышц спины, мышц груди и живота?

18.Какие нервы участвуют в иннервации мышц верхней конечности?

19.Какие нервы участвуют в иннервации мышц нижней конечности?

Глава 3

АВТОНОМНАЯ (ВЕГЕТАТИВНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Автономная нервная система (systema nervosum autonomicum) составляет ту часть нервной системы, которая регулирует висцеральные функции орга­низма. К ним относятся кровообращение, дыхание, пищеварение, обмен веществ, выделение, деятельность эндокринных желез, т. е. обеспечение трофических функций организма и поддержание состава внутренней среды (гомеостаз).

Поскольку функции внутренних органов не связаны непосредственно с передвижением в пространстве, ранее их условно рассматривали как прояв­ления «растительной жизни». По этой причине автономную нервную систе-щ называют еще вегетативной (vegetativus — растительный) нервной систе­мой в отличие от соматической (анимальной, животной) нервной системы, которая контролирует работу опорно-двигательного аппарата и устанавли­вает связь с окружающей средой через общий покров тела и органы чувств.

Для обозначения автономной (вегетативной) нервной системы использу­ется аббревиатура АНС.

Особенности развития АНС в эмбриогенезе. Закладка периферических вегетативных нейронов происходит на третьей неделе внутриутробного развития из клеток ганглионарной пластинки (нервного гребня). По мере формирования нервной системы, часть клеток ганглионарной пластинки отделяется от зачатков будущих спинномозговых узлов и мигрирует в вент-ро-латеральном направлении, давая начало узлам автономной нервной системы (рис. 44). Важно подчеркнуть, что в эмбриогенезе образование периферических вегетативных нейронов происходит обособленно от нерв­ной трубки. Вследствие особенностей эмбриональной закладки и последую­щего развития периферические вегетативные нейроны оказываются диф-фузно расселенными по всему телу, концентрируясь в вегетативных узлах и нервных сплетениях.

Вегетативные ядра в спинном и головном мозгу также начинают форми­роваться на третьей неделе внутриутробного развития; они образуются из клеток межуточной зоны, расположенной между крыльной и базальной пла­стинками нервной трубки (см. рис. 16). На последующих этапах эмбриогене­за по мере развития иннервации внутренних органов связь вегетативных узлов со спинным мозгом устанавливается вторичным путем.

Рис. 44. Образование ганглиев автономной нервной системы посредством миграции клеток из ганглионарной пластинки.

Общий план строения автономной нервной системы. В АНС различают центральный и периферический отделы. К центральному отделу относятся вегетативные ядра, расположенные в головном и спинном мозге, к перифе­рическому — вегетативные узлы (ганглии), вегетативные нервы, висцеральные сплетения и внутриорганные сплетения (рис. 45).

Автономная нервная система характеризуется рядом отличительных особенностей, которые перечислены ниже.

•     Расселенность вегетативных нейронов за пределами центральной
нервной системы по всему телу.

•     Скопление вегетативных нейронов в составе периферической нерв­
ной системы в виде многочисленных ганглиев, образующих перифе­
рические нервные центры, из которых непосредственно осуществля­
ется эфферентная иннервация органов.

•     Очаговость локализации вегетативных ядер в центральной нервной
системе (рис. 46). Различают следующие очаги скопления вегетатив­
ных ядер в спинном и головном мозгу: мезэнцефалический, из которо­
го нервные волокна выходят в составе глазодвигательного нерва
(III пара); бульварный, из которого вегетативные волокна выходят в
составе лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов (соответ­
ственно VII, IX и X пары); тораколюмбалъный, объединяющий ядра
боковых рогов спинного мозга (Thi_xn, Li__n), из которых вегетатив­
ные нервные волокна выходят в составе соответствующих спинно­
мозговых нервов;  крестцовый, из которого вегетативные нервные

 

Рис. 46. Очаги локализации вегетативных ядер и мест выхода вегетативных нервов из центральной нервной системы (римскими цифрами обозначены пары черепных нервов).

волокна выходят в составе передних корешков крестцовых спинно­мозговых нервов (S_II-_IV).

• Двухнейронноеть эфферентного нервного пути от вегетативных ядер в ЦНС к иннервируемому органу. Аксоны вегетативных нейронов,

расположенных в ядрах ствола мозга и спинного мозга, продолжают­ся до соответствующих периферических вегетативных ганглиев, где происходит переключение возбуждения на эфферентные нейроны, расположенные в этих узлах. Таким образом, вегетативный узел пред­ставляет собой нервный центр, в котором обрабатывается поступаю­щая в него информация. Наиболее характерной особенностью этих ганглионарных центров является эффект «мультипликации», обус­ловленный тем, что возбуждение с одного преганглионарного нейро­на, расположенного в ЦНС, может передаваться сразу на 30—50 пери­ферических (ганглионарных) нейронов.

• Образование за пределами ЦНС местных рефлекторных дуг, состоя­щих из сенсорного (чувствительного) и моторного (двигательного) нейронов, обычно расположенных во внутриорганных сплетениях.

Следует также отметить, что постганглионарные нервные волокна, являю­щиеся аксонами ганглионарных вегетативных нейронов, не имеют миелино-вой оболочки, поэтому для них характерно медленное проведение нервных импульсов (от 0,3 до 10 м/с); возможна также иррадиация нервного возбужде­ния на соседние нервные волокна. Благодаря многочисленным отросткам (коллатералям) аксонов, идущим к разным ганглиям и в составе сплетений, эфферентные влияния вегетативных нейронов одновременно распространя­ются на многие органы, оказывая на них системное воздействие. В отличие от постганглионарных нервных волокон преганглионарные волокна, являющи­еся отростками преганглионарных нейронов, расположенных в ядрах ЦНС, имеют миелиновое покрытие.

Особенности строения вегетативной рефлекторной дуга. Путь, который проходит нервное возбуждение от интерорецепторов в центральную нервную систему, а от нее к внутренностям, носит название вегетативной рефлектор­ной дуги (рис. 47). Сенсорные нейроны, воспринимающие информацию от внутренних органов, расположены в спинномозговых узлах или сенсорных узлах черепных нервов. В отличие от аналогичной соматической рефлектор­ной дуги (например, кожно-мышечного рефлекса) в автономной нервной системе эфферентное звено всегда состоит из двух нейронов. Вставочные ве­гетативные нейроны, расположенные в ядрах ствола мозга или в спинном мозгу, — это преганглионарные (предузловые) нейроны. Эфферентные нейро­ны, проводящие импульсы к внутренним органам и расположенные в вегета­тивных ганглиях — это ганглионарные нейроны; их отростки называют постганглионарными нервными волокнами.

Как уже отмечалось выше, в автономной нервной системе могут замыкать­ся местные рефлекторные дуги, образованные сенсорными нейронами во внутриорганных сплетениях (клетками Догеля II типа). Осуществление мест­ных висцеральных рефлексов может протекать без непосредственного участия ЦНС, т. е. автономно. В этих случаях замыкание рефлекторных дуг происходит на уровне висцеральных сплетений или вегетативных ганглиев.

Наряду с вегетативными нейронами, расположенными в ядрах ствола мозга и спинного мозга, в головном мозге имеются еще и другие вегетатив-

Рис. 47. Нейронный состав рефлекторной дуги автономной (вегетативной) нервной системы.

ные нервные центры, занимающие более высокое иерархическое положение. Это многочисленные ядра в области гипоталамуса, оказывающие нисходя­щие регуляторные влияния (нейрогенная регуляция) на стволовые и спинно­мозговые вегетативные центры, или — через гипофиз и другие эндокринные железы — непосредственно на работу внутренних органов (гуморальная регу­ляция). Высшие центры, управляющие вегетативными функциями, находят­ся в коре мозга, а именно в лобной, теменной и височной областях. Здесь происходит синтез вегетативных и анимальных функций всего организма че­ловека, а также их согласование с его психо-эмоциональной деятельностью.

Части АНС. Управляя работой внутренних органов и регулируя обмен веществ, автономная нервная система оказывает на них разное, подчас про­тивоположное действие. Под ее влиянием возможно как сужение, так и рас­ширение просвета кровеносных сосудов, повышение или снижение частоты сокращений сердца, увеличение или уменьшение секреторной активности различных желез, повышение или понижение уровня обмена веществ в орга­нах и тканях и т. д. По характеру влияния на иннервируемые органы различ­ных частей АНС, особенностям их анатомического строения, а также по раз­личной чувствительности нейронов вегетативных ганглиев к некоторым биологически активным веществам автономная нервная система подразде­ляется на симпатическую и парасимпатическую части.

Функциональные проявления жизнедеятельности внутренних органов под влиянием симпатической нервной системы характерны для состояний повышенной активности организма (физического и психического напряже­ния), а парасимпатической — для его относительного покоя. Так, например, раздражение симпатических нервных элементов вызывает повышение часто­ты сокращений сердца, сужение кровеносных сосудов и повышение артери-

ального давления, учащение дыхательных движений, ослабление перисталь­тики кишечника, расширение зрачков. Возбуждение парасимпатических нервных элементов напротив приводит к снижению частоты сокращений сердца, понижению артериального давления, усилению перистальтики ки­шечника и т. д. Однако эти функциональные различия нельзя рассматривать как прямой антагонизм. Обе части автономной нервной системы работают согласованно, функционально дополняя друг друга.

3.1.   Симпатическая часть АНС

К симпатической части АНС непосредственно относится симпатический ствол с его узлами и отходящие от них вегетативные нервы и ветви.

Симпатический ствол (truncus sympathicus) — парное образование; он состоит из цепочки нервных узлов, располагающихся по бокам от позвоноч­ного столба на всем его протяжении (рис. 48). Все узлы симпатического ство­ла связаны между собой межузловыми ветвями. Узлы симпатического ствола сохраняют некоторые признаки метамерии, однако полного соответствия между вегетативными узлами и сегментами тела не наблюдается. В симпати­ческом стволе выделяют: шейный отдел, представленный шейными узлами, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый отделы, также представленные соответствующими вегетативными узлами.

В симпатической части автономной нервной системы преганглионарные нейроны отходят от спинного мозга только в его грудном и частично пояс­ничном отделах. Тела преганглионарных нейронов залегают в промежуточ-нолатеральныхядрах боковых рогов спинного мозга. Эти ядра прослеживают­ся на уровне всех грудных (Th^xii) и верхних двух поясничных (Lm) сегмен­тов спинного мозга.

Преганглионарные симпатические волокна выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов. Их аксоны покрыты миелиновой оболочкой и в силу этого образуют белые соединительные ветви, отходящие от спинномозгового нерва. Каждая такая ветвь соединяет спин­номозговой нерв с одним из узлов симпатического ствола своей стороны (см. рис. 47). Эти симпатические узлы называют также околопозвоночными или паравертебральными ганглиями.

Часть аксонов преганглионарных нейронов заканчивается синапсами на телах ганглионарных нейронов соответствующих симпатических узлов. Остальные следуют транзитно через узел и продолжаются до других, более удаленных от позвоночника узлов, расположенных в висцеральных сплетени­ях (преддозвоночных, или превертебральных узлах), где происходит их пере­ключение на эфферентные нейроны.

Нейроны, расположенные в узлах симпатического ствола, дают начало постганглионарным безмиелиновым нервным волокнам, которые в составе серых соединительных ветвей направляются к каждому спинномозговому Щрву. Часть постганглионарных нервных волокон в виде самостоятельных Нервов или ветвей'идут либо к висцеральным сплетениям, либо непосредст­венно к органам. В составе спинномозговых нервов постганглионарные ве-

Рис. 48. Строение и области иннервации симпатической части вегетативной нервной системы.

гетативные волокна направляются к сосудам и железам кожи, к скелетной мускулатуре, а в составе вегетативных нервов — непосредственно к железам кожного покрова или кровеносным сосудам, заканчиваясь в основном на клетках их гладкой мускулатуры. Постганглионарные волокна идут к иннер-вируемым органам тремя путями: в составе спинномозговых нервов, в кото­рые они попадают по серым соединительным ветвям, по ходу кровеносных сосудов или же в виде обособленных нервов, отходящих от симпатического ствола.

В шейном отделе симпатического ствола имеется три шейных узла: верх­ний, средний и нижний. Средний шейный узел располагается на уровне VI шей­ного позвонка; он непостоянен и может объединяться с нижним шейным узлом. Нижний шейный узел нередко сливается с верхним грудным и образует звездчатый узел, который лежит на уровне первого ребра позади подключич­ной артерии. Верхний шейный узел — самый крупный; он лежит на уровне И шейного позвонка позади внутренней сонной артерии. Преганглионарные волокна, идущие к верхнему и среднему шейным узлам, начинаются от ядер боковых рогов спинного мозга на уровне нижнего шейного и верхних груд­ных сегментов; они транзитно проходят через звездчатый узел и восходят до верхнего шейного узла. От шейных узлов отходят вегетативные нервы, направляющиеся к кровеносным сосудам и органам головы и шеи.

К органам головы идут ветви от верхнего и нижнего шейных узлов, рас­пространяясь по ходу кровеносных сосудов в виде наружного сонного, внут­реннего сонного, общего сонного и позвоночного сплетений. Внутреннее сонное и позвоночное сплетения по ходу одноименных артерий проникают в полость черепа, где дают ветви к сосудам и оболочкам головного мозга, а также к ги­пофизу. В полость черепа проникает также яремный нерв, дающий волокна к узлам IX, X и XI пар черепных нервов. Наружный сонный нерв, образуя спле­тение вокруг наружной сонной артерии, дает ветви к сосудам и органам голо­вы. Через общее сонное сплетение вокруг одноименной артерии верхний шейный узел дает волокна к слезным, потовым, слизистым и слюнным желе­зам, к мышцам волос кожи, к мышце, расширяющей зрачок, к концевым узлам (ушному и поднижнечелюстному).

Органы шеи (гортань, глотка, сосуды) получают нервные волокна через гортанно-глоточное сплетение от всех трех шейных узлов, располагающихся Вблизи соответствующих органов. Несколько ветвей от нижнего шейного (звездчатого) узла образуют подключичное сплетение, расположенное вдоль одноименной артерии; из него интернируются щитовидная и околощитовид­ные железы и некоторые органы грудной полости. Несколько ветвей от звез­дчатого узла присоединяются к диафрагмальному и блуждающему нервам. От каждого из шейных узлов по направлению к грудной полости отходят также верхний, средний и нижний шейные сердечные нервы, принимающие участие в образовании сердечных сплетений.

В грудном отделе симпатического ствола насчитывается до 10-12 узлов. От второго до пятого включительно грудных узлов отходят грудные сердечные ветви, участвующие вместе с шейными сердечными нервами в формирова­нии сердечного сплетения. От грудных узлов также отходят тонкие симпати­ческие нервы к пищеводу, легким, грудной части аорты, образуя пищеводное, легочное и грудное аортальное сплетения.

От пятого по девятый включительно грудных узлов отходит большой внут­ренностный нерв, а от десятого и одиннадцатого — малый внутренностный нерв. В составе внутренностных нервов содержатся в основном преганглио­нарные волокна, которые транзитно проходят через узлы симпатического /I^cura. Из грудной полости эти нервы проходят между мышечными пучками • ^Ясничной части диафрагмы, проникают в брюшную полость и заканчива­ются синапсами на телах нейронов, лежащих в чревном сплетении. От этого

сплетения постганглионарные симпатические волокна направляются к сосу­дам, желудку, кишечнику, почкам и другим органам брюшной полости.

Поясничный отдел симпатического ствола состоит из 3—4 узлов. От них отходят ветви к самому крупному висцеральному сплетению — чрев­ному — а также к брюшному аортальному, которые расположены около одно­именных сосудов.

Крестцовый отдел симпатического ствола представлен 3—4 крестцовыми узлами симпатического ствола. Правые и левые узлы соединяются между со­бой с помощью тонких нервных стволиков-анастомозов. Эти стволики, по­степенно укорачиваются, в результате чего левые и правые узлы сближаются до полного соединения симпатических стволов с образованием непарного копчикового узла. От крестцовых узлов отходят симпатические нервы к орга­нам малого таза.

Параганглии — это мелкие скопления в форме узелков хромаффинных клеток по ходу кровеносных сосудов и висцеральных сплетений. Они отно­сятся к добавочным органам симпатической части АНС; как и мозговое вещество надпочечников, параганглии выделяют в кровь катехоламины (адреналин и норадреналин). Катехоламины являются также основными нейромедиаторами, обеспечивающими симпатическую передачу нервных импульсов в симпатической части автономной нервной системы. К пара­ганглиям, как и к мозговому веществу надпочечников, подходят только пре-ганглионарные волокна, берущие начало от ядер боковых рогов спинного мозга. Эти преганглионарные волокна непосредственно оканчиваются на хромаффинных клетках, стимулируя выработку ими катехоламинов. Часть параганглиев может выполнять и хеморецепторную функцию (например, гломус каротидного синуса, расположенный в месте разветвления общей сон­ной артерии на внутреннюю и наружную сонные артерии). Наиболее круп­ным параганглием является поясничный аортальный параганглий.

3.2.   Парасимпатическая часть АНС

Как уже отмечалось выше, в парасимпатической части автономной нервной системы существуют два основных очага выхода парасимпатических нерв­ных волокон из ЦНС: краниальный (в области ствола мозга) и тазовый (в об­ласти крестцового отдела спинного мозга). Краниальная часть включает парасимпатические ядра, расположенные в среднем мозге (мезэнцефаличе-ская часть), а также в области моста и продолговатого мозга (бульбарная часть). Парасимпатические ганглии в отличие от симпатических, располага­ются в непосредственной близости от иннервируемых органов или в самих этих органах; поэтому их называют концевыми или терминальными узлами.

В краниальной части парасимпатической нервной системы различают: ресничный, крылонебный, поднижнечелюстной, подъязычный и ушной узлы (рис. 49).

Ресничный узел (ganglion ciliare) расположен в глазнице и связан соедини­тельными ветвями с глазным нервом (I ветвь тройничного нерва). Преганг­лионарные волокна идут к нему из добавочного ядра (ядро Якубовича) глазо-

Рис. 49. Строение и области иннервации парасимпатической части вегетативной нервной системы. Римскими цифрами обозначены черепные нервы.

двигательного нерва (III пара). В составе глазодвигательного нерва парасим­патические преганглионарные волокна достигают ресничного узла, где они переключаются на эфферентные нейроны. Постганглионарные волокна этих нейронов в составе ресничных нервов идут к мышце, суживающей зрачок, и к ресничной мышце, осуществляющей настраивание глаза на рассматрива­ние близко расположенных или удаленных предметов.

Крылонебный узел (ganglion pterygopalatinum) расположен в одноименной ямке и тесно связан соединительными ветвями с верхнечелюстным нервом (II ветвь тройничного нерва). Однако преганглионарные волокна к нему на­правляются в составе лицевого нерва (VII пара); они берут начало от нейро­нов верхнего слюноотделительного ядра, расположенного в покрышке моста. Отделившись от лицевого нерва в виде большого каменистого нерва, часть преганглионарных парасимпатических волокон продолжается до крылонеб-ного узла, где образуются синаптические контакты с его нейронами. Постганглионарные парасимпатические волокна выходят из крылонебного узла, присоединяются к верхнечелюстному нерву и направляются для иннер­вации желез слизистой оболочки носовой полости, нёба и глотки.

Другая часть преганглионарных парасимпатических волокон отделяется от лицевого нерва в составе ветви, называемой барабанной струной, которая присоединяется к одной из ветвей тройничного нерва {язычному нерву), про­должающемуся до поднижнечелюстного и подъязычного узлов. В этих узлах, расположенных около одноименных желез, находятся ганглионарные ней­роны, волокна которых в составе железистых ветвей идут к подчелюстной и подъязычной слюнным железам.

Ушной узел (ganglion oticum) расположен в области наружного основания черепа около овального отверстия. Преганглионарные волокна поступают в него из нижнего слюноотделительного ядра в составе языкоглоточного нер­ва (IX пара). Преганглионарные парасимпатические волокна отделяются от языкоглоточного нерва в виде барабанного нерва, проникающего в барабан­ную полость среднего уха, где они образуют сплетение. Далее волокна спле­тения в виде малого каменистого нерва достигают ушного узла и заканчивают­ся на его нейронах. Постганглионарные волокна от ушного узла направляют­ся к околоушной слюнной железе в составе ушновисочного нерва (III ветвь тройничного нерва).

Блуждающий нерв (nervus vagus) является основным коллектором пара­симпатических нервных путей. Идущие в его составе парасимпатические волокна начинаются от дорсального ядра блуждающего нерва, расположенно­го в продолговатом мозге. Отличительной особенностью этого нерва являет­ся наличие внутри его ствола почти на всем протяжении скоплений нервных клеток. Эти нервные клетки служат местом переключения преганглионар­ных волокон на постганглионарные. Часть преганглионарных нервных воло­кон в составе ветвей нерва достигает многочисленных концевых узлов, располагающихся в области околоорганных или внутриорганных (интраму-ральных) висцеральных сплетений органов грудной и брюшной полостей тела. Постганглионарные волокна нейронов парасимпатических узлов, в ко­торых переключаются волокна блуждающего нерва, иннервируют щитовид­ную железу, сердце, легкие, пищевод, органы желудочно-кишечного тракта до левого изгиба толстой кишки, печень, поджелудочную железу, селезенку, почки. Ко всем этим органам отходят специальные небольшие ветви.

Тазовую часть парасимпатической нервной системы составляют тазовые узлы, разбросанные по висцеральным сплетениям тазовой области. Преганг­лионарные волокна берут начало от крестцовых парасимпатических ядер, рас­положенных на уровне II—IV крестцовых сегментов спинного мозга, выходят

из них в составе передних корешков крестцовых спинномозговых нервов, за­тем ответвляются от них в виде тазовых внутренностных нервов. Эти нервы образуют половое сплетение и сплетения тазовых органов. Преганглионарные парасимпатические волокна переключаются в парасимпатических ганглиях этих сплетений, после чего уже постганглионарные парасимпатические во­локна иннервируют внутренние половые органы, мочевой пузырь, мочеис­пускательный канал, а также мускулатуру и железы конечной части толстой кишки после ее левого изгиба, включая прямую кишку.

3.3.   Висцеральные сплетения и висцеральные узлы

Висцеральные сплетения (plexus viscerales) и висцеральные узлы (ganglia vis-ceralia) относятся к терминальной части автономной нервной системы и локализуются вдоль крупных кровеносных сосудов и около органов груд­ной и брюшно-тазовой полостей. Эти сплетения и ганглии образованы преимущественно нервными клетками и нервными волокнами симпати­ческой нервной системы, однако в них присутствуют и парасимпатические нервные волокна, а также чувствительные нервные волокна из спинномоз­говых нервов, несущие интероцептивную сенсорную информацию от внутренних органов. В составе сплетений вегетативные нервные провод­ники непосредственно достигают иннервируемых органов. Различают висцеральные сплетения черепно-шейного, грудного, брюшного и тазового отделов.

В черепно-шейном отделе выделяют сплетение вокруг общей сонной арте­рии, которое подразделяется на внутреннее сонное и наружное сонное сплете­ния. Эти сплетения распространяются по ветвям сонных артерий. Вокруг подключичной артерии образуется подключичное сплетение, переходящее без резкой границы в плечевое автономное сплетение, дающее вегетативную иннервацию верхней конечности.

В грудном отделе выделяют сплетение грудной аорты, сердечное сплетение, легочное сплетение и пищеводное сплетение.

Сердечное сплетение устроено наиболее сложно. В иннервации сердца принимают участие симпатические волокна, отходящие от симпатическо­го ствола в составе верхнего, среднего и нижнего шейных сердечных нервов, а также грудных сердечных ветвей. Парасимпатические волокна поступают в составе верхней и нижней шейных сердечных ветвей блуждающего нерва, а также грудных сердечных ветвей, отходящих от возвратного гортанного нерва — ветви блуждающего нерва (рис. 50). Чувствительные волокна, идущие от сердца, направляются через сердечное сплетение по много­численным ветвям спинномозговых нервов к спинномозговым узлам и ядрам спинного мозга на уровне Сц-ш и Thi_v, а также в составе блужда­ющего нерва. В сам м сердечном сплетении выделяют внеорганную часть — поверхностное и глубокое сплетения, расположенные возле дуги аорты и легочного ствола, и внутриорганную часть, которая находится в стенке самого сердца между его слоями: эпикардом, миокардом и эндо­кардом.

Рис. 50. Иннервация сердца.

В брюшном отделе выделяют: сплетение брюшной аорты, чревное сплете­ние, верхнее брыжеечное сплетение, нижнее брыжеечное сплетение, почечное сплетение, кишечное сплетение', яичниковое или яичковое сплетения, подвздош­ное сплетение. Все эти сплетения располагаются по ходу одноименных артерий.

Наиболее крупное из них чревное, или солнечное, сплетение (рис. 51); оно является главным источником иннервации органов брюшной полости. Чрев­ное сплетение располагается на передней стенке брюшной аорты в месте отхождения от нее чревного ствола и позади поджелудочной железы; оно включает чревный (парный), аортопочечный (парный) и верхний брыжеечный (непарный) узлы (так называемые превертебральные ганглии). В этих узлах происходит переключение большей части преганглионарных симпатических волокон на постганглионарные. К чревному сплетению подходят большой и малый внутренностные нервы, идущие от грудных симпатических узлов, и

 

Рис. 51. Строение чревного и брюшного аортального сплетений.

волокна поясничных внутренностных нервов от поясничных ганглиев симпа­тического ствола. Постганглионарные волокна от чревного сплетения обра­зуют симпатические сплетения вокруг артерий, вместе с которыми они направляются ко всем органам брюшной полости.

Еще одним источником иннервации органов брюшной полости является брюшное аортальное сплетение и нижнее брыжеечное сплетение. Из этого сплетения симпатические нервы идут к нисходящей части толстой кишки. Брюшное аортальное сплетение без резкой границы переходит в сплетения вокруг правой и левой подвздошных артерий и далее вокруг бедренных арте­рий.

В стенке тонкой и толстой кишок сравнительно хорошо развито внутри-органное кишечное сплетение. В нем выделяют подсерозное, межмышечное и подслизистое сплетения, расположенные между соответствующими слоями стенки пищеварительного канала. В составе этих сплетений имеется множе­ство вегетативных микроганглиев: В них также происходит переключение преганглионарных волокон. Поскольку в микроганглиях кишечного сплете­ния находятся и сенсорные нейроны (клетки Догеля II типа), в них происхо­дит замыкание местных рефлекторных дуг.

В тазовом отделе выделяют: верхнее (в области бифуркации брюшной аорты) и нижнее подчревные сплетения. Верхнее подчревное сплетение дает начало правому и левому подчревным нервам, формирующим нижнее подчрев­ное (тазовое) сплетение. От нижнего подчревного сплетения иннервируются органы малого таза: мочевой пузырь, прямая кишка, у мужчин — семявыно-сящий проток, предстательная железа, пещеристые тела, у женщин — матка, влагалище и другие женские половые органы.

КОНТРОЛЬНЫЕ   ВОПРОСЫ

1.    Дайте определение автономной нервной системы.

2.    Какие анатомические структуры входят в состав автономной нервной системы?

3.    Назовите очаги скопления вегетативных ядер в спинном и головном мозге.

4.    В чем отличие вегетативной рефлекторной дуги от соматической?

5.    Где располагаются преганглионарные вегетативные нейроны?

6.    В каких анатомических структурах находятся нейроны, аксоны которых являются постганглионарными нервными волокнами?

7.    Назовите высшие центры, управляющие вегетативными функциями всего организ­ма и определите их локализацию.

8.    Каковы функциональные различия симпатической и парасимпатической частей ве­гетативной нервной системы?

3.1.  Симпатическая часть

1.   Где располагаются преганглионарные нейроны, относящиеся к симпатической час­ти АНС?

2.    В каких вегетативных узлах находятся ганглионарные нейроны симпатической час­ти АНС?

3.    Определите состав волокон белых и серых соединительных ветвей спинномозговых нервов.

4.    Назовите три пути, по которым постганглионарные симпатические волокна идут к иннервируемым органам.

5.    К каким органам идут нервные волокна в составе ветвей, отходящих от шейного от­ дела симпатического ствола?

6.    К каким органам идут нервные волокна в составе ветвей и нервов, отходящих от грудного отдела симпатического ствола?

7.    К каким органам идут нервные волокна в составе ветвей и нервов, отходящих от кре­стцового и копчикового отделов симпатического ствола?

8.    Что такое параганглии и каково их функциональное значение?

3.2.  Парасимпатическая часть

1.    Назовите очаги выхода парасимпатических нервных волокон из ЦНС.

2.    Назовите концевые узлы (ганглии), связанные с краниальной частью парасимпати­ческой нервной системы. Где они расположены?

3.    Откуда идут преганглионарные волокна к ресничному узлу и куда от него направля­ются постганглионарные волокна?

4.    Откуда идут преганглионарные волокна к ушному узлу и куда от него направляются постганглионарные волокна?

5.    Откуда идут преганглионарные волокна к крылонебному узлу и куда от него направ­ляются постганглионарные волокна?

6.    Откуда идут преганглионарные волокна к поднижнечелюстному узлу и куда от него направляются постганглионарные волокна?

7.    Какие органы иннервируются парасимпатическими волокнами в составе блуждаю­щего нерва?

8.    Какие терминальные узлы связаны с тазовым очагом парасимпатической нервной системы?

3.3.   Висцеральные сплетения и висцеральные узлы

1.    Какие висцеральные нервные сплетения образуются в черепно-шейном отделе?
Иннервация каких органов осуществляется из этих сплетений?

2.    Какие висцеральные нервные сплетения образуются в грудном отделе? Иннервация каких органов осуществляется из этих сплетений?

3.    Какие висцеральные нервные сплетения образуются в брюшном отделе? Иннерва­ция каких органов осуществляется из этих сплетений?

4.    Какие висцеральные нервные сплетения образуются в тазовом отделе? Иннервация каких органов осуществляется из этих сплетений?

Глава 4 ГОЛОВНОЙ МОЗГ

4.1.   Особенности развития головы и головного мозга

Голова человека, как и голова всех позвоночных, представляет собой обособ­ленный передний (у человека — верхний) отдел тела, своеобразно изменен­ный в соответствии с теми функциональными задачами, которые он выпол­няет. В процессе развития головы происходит формирование головного мозга и органов чувств, а также скелета головы — черепа, состоящего из моз­гового и висцерального отделов. Мозговой череп окружает головной мозг и связанные с ним органы чувств, обеспечивая их защиту и опору (рис. 52). Висцеральный череп развивается в связи с формированием челюстного аппа-

 

рата, служащего для захвата и первичной механической обработки поступаю­щей в организм пищи; кроме того, висцеральный череп принимает участие в формировании начальных отделов дыхательных путей.

Развитие головы связано с утолщением переднего конца нервной трубки эмбриона, формирующейся из эктодермальной нервной пластинки в резуль­тате слияния ее боковых валиков (нейруляции). На 4-й неделе эмбриональ­ного развития из переднего (рострального) отдела нервной трубки образуют­ся три мозговых пузыря (рис. 53).

Первым появляется задний мозговой пузырь — та часть нервной трубки, из которой в дальнейшем образуется задний, или ромбовидный, мозг (rhomben-cephalon), непосредственно соединенный со спинным мозгом. Далее формиру­ется средний мозговой пузырь — зачаток среднего мозга (mesencephalon); нако­нец, возникает передний мозговой пузырь, или передний мозг (prosencephalon).

К концу 4-й недели стенка нервной трубки состоит из трех слоев: краево­го (наружного), мантийного (среднего) и эпендимного (внутреннего). Нара­стание клеточной массы в нервной трубке происходит за счет внутреннего эпендимного слоя, содержащего нейробласты и спонгиобласты — клетки, способные к размножению. Размножение (пролиферация) и созревание вновь образованных нейробластов и глиоцитов происходит в мантийном слое, а в тонком краевом слое располагаются волокна и верхушечные дендриты созревающих нейронов.

Одновременно из клеток эмбриональной мезенхимы, выселяющихся из склеротомов трех-четырех головных сомитов, которые закладываются на уровне заднего мозгового пузыря, начинает формироваться хрящевая капсу­ла. Из нее впоследствии образуются кости основания мозгового черепа. Она состоит из двух хрящевых прехордальных пластинок, расположенных в обла­сти переднего мозгового пузыря, и двух парахордальных пластинок, располо­женных по бокам от хорды (рис. 54). При срастании этих пластинок между

Рис. 54. Формирование скелета головы.

ними остается отверстие напротив задней части переднего мозгового пузы­ря — карман Ратке, на месте которого в дальнейшем будет сформировано костное углубление (турецкое седло) для гипофиза. Ростральнее прехордаль-ных пластинок из отдельных мезенхимных зачатков образуются хрящевые носовые капсулы, впоследствии — кости стенок носовой полости. Латераль-нее парахордальньгх пластинок закладываются слуховые капсулы (из них ра­зовьется костный лабиринт внутреннего уха), а вентральнее — хрящи пяти пар висцеральных дуг (бранхиогенный скелет, связанный с формированием жаберного аппарата). Из материала I и II висцеральных дуг и окружающей их мезенхимы будут сформированы кости лицевого черепа: верхняя челюсть, небная и скуловая кости, нижняя челюсть, подъязычная кость и слуховые кости. Хрящевые зачатки последующих висцеральных, или жаберных, дуг послужат для формирования хрящей гортани.

В области головы не встречаются типичные сомиты (метамеры), подобные туловищным сегментам. Как уже отмечалось, для спинного мозга характерно выраженное сегментарное строение, которое отражает осевую метамерию тела, связанную главным образом с построением двигательного аппарата: сегментарным строением скелета туловища (позвоночного столба и ребер), мышц и спинномозговых нервов. В области головы разделение скелета на отдельные костные сегменты, подобные позвонкам и ребрам, отсутствует; головной мозг также формируется в основном как надсегментарное образова­ние. Исключение составляет задний мозг, которому присущи некоторые чер­ты метамерной организации вследствие его связей с формированием жабер­ного аппарата и с выходом большей части черепных нервов.

Нервные узлы черепных нервов, так же, как и сенсорные узлы спинно­мозговых нервов, образуются из нервного гребня — длинного тяжа, располо­женного по обеим сторонам крыльных пластинок нервной трубки и состоя­щего из клеток нейроэктодермы. Нервный гребень, доходящий в краниаль­ном отделе нервной трубки до среднего мозга, дает начало периферическим постганглионарным нейронам ресничного, крылонебного, подчелюстного и подъязычного вегетативных узлов и их нервным сплетениям, а также сенсор­ным нейронам в составе узлов сенсорного (VIII пара) и бранхиогенных (V, VII, IX, X пары) черепных нервов.

Сенсорные ганглии черепных нервов связаны также с эктодермальными плакодами, участвующими в формировании органов чувств (органов зрения, слуха, обоняния и вкуса). Из клеток плакод развиваются эпителиальные вы­стилки наружного слухового хода и наружной поверхности барабанной пере­понки, глаза, перепончатого лабиринта и кортиева органа, носослезного ка­нала и околоносовых пазух, слизистой оболочки ротовой и носовой поло­стей. Из них же формируются эмаль зубов, хрусталик глаза, аденогипофиз, железистая ткань слюнных и слезных желез, вкусовые рецепторы.

Соматомоторные (III, IV, VI, XII пары) черепные нервы, а также двига­тельные волокна в составе бранхиогенных черепных нервов (V, VII, IX, X, XI пары), иннервирующих мышцы жаберного происхождения, формируются аксонами нейронов, развивающихся из клеток базальной пластинки средне­го и заднего мозговых пузырей (рис. 55). Парасимпатические преганглионар-ные нейроны вегетативных ядер III, VII, IX и X пар черепных нервов разви-

Рис. 55. Закладка ядер черепных нервов и их локализация в нервной трубке в области ствола мозга.

ваются из межуточной зоны, расположенной между крыльной и базальной частями стенок среднего и заднего мозговых пузырей.

К концу 3-й недели эмбриогенеза, еще до завершения нейруляции и фор­мирования мозговых пузырей в результате быстрого роста краниального отдела нервной трубки происходит ее изгиб вперед и вверх. Затем формиру­ются и другие изгибы нервной трубки.

На 5-й неделе эмбриогенеза число мозговых пузырей увеличивается до пяти (табл. 3). Вначале из заднего мозгового пузыря обособляется задний мозг (metencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon). Чуть позднее из переднего мозгового пузыря формируется конечный мозг (telencephalon) и промежуточный мозг (diencephalon). Конечный мозг сразу же закладывается как парное образование, состоящее из правого и левого полушарий.

Последующее развитие мозговых пузырей имеет свои особенности. В начале 5-й недели продолговатый мозг почти не отличается от спинно­мозгового отдела нервной трубки: он имеет крыльную и базальную пла­стинки. В толще базальной и крыльной пластинок происходит закладка ядер V—XII пар черепных нервов, причем моторные ядра формируются из материала базальной пластинки, поэтому располагаются медиальнее по отношению к сенсорным ядрам — производным крыльной пластинки. Формирующиеся вегетативные ядра черепных нервов занимают промежу-

Таблица 3. Развитие отделов головного мозга

 

 

 

 

 

Первичный отдел	Вторичный отдел	Полости мозга	Нервы	Области иннервации
Нервная трубка	Спинной мозг	Центральный канал	Спинно­мозговые (31 пара)	Туловище: • кожный покров • мышцы • внутренние органы
Ромбовид­ный мозг	Продолговатый мозг	IV желудочек	Черепные XII X + XI IX пары	• Глотка • Язык и его мышцы • Гортань • Другие органы
	Задний мозг Мост		VIII, VII, VI, V пары	• Кожный покров лица и головы • Жевательные мышцы • Мимические мышцы • Орган слуха
	Мозжечок		—	—
Средний мозг	Средний мозг	Водопровод мозга	III, IV пары	Мышцы глазного яблока
Передний мозг	Промежу­точный мозг	III желудочек	II пара	Орган зрения
	Конечный мозг	Боковые желудочки	I пара	Орган обоняния

точное положение между моторными и сенсорными. Одновременно с закладкой ядер, а также дифференцировкой клеток нервного гребня проис­ходит развитие самих черепных нервов.

В развитии заднего мозга прослеживаются те же изменения в расположе­нии пластинок нервной трубки, что и в продолговатом мозге. Вследствие расхождения крыльных пластинок в стороны здесь также происходит истон­чение крыши нервной трубки.

Миграция клеток крыльной пластинки в область крыши заднего мозга приводит к формированию на 12—16-й неделях червя и полушарий мозжеч­ка. Под мозжечком просматривается полость будущего IV желудочка, дно которой образует ромбовидная ямка.

Средний мозг обособляется относительно рано, на 4-й неделе развития. Клетки крыльной пластинки в области среднего мозга мигрируют в дорсаль­ном и- вентральном направлениях. На дорсальной поверхности они дают начало ядрам верхних и нижних холмиков пластинки будущего четверохол­мия. Клетки, смещающиеся вентрально, формируют красные ядра и ретику­лярные ядра среднего мозга. Из базальной пластинки образуется также ядро

глазодвигательного нерва (III пара), хорошо выраженное на 12-й неделе внутриутробного развития.

Промежуточный мозг обособляется от переднего мозгового пузыря на 5-й неделе. В ростральной (передней) части нервной трубки, дающей начало конечному и промежуточному мозгу, идет интенсивное увеличение числа нервных клеток. Здесь отсутствует деление на крыльную и базальную пла­стинки, не происходит формирования черепных нервов, а вся масса нервных клеток идет на развитие многочисленных ядер и коры головного мозга.

В промежуточном мозге на 5-й неделе наблюдается начало интенсивного роста мантийного (пролиферативного) слоя, что приводит к значительному утолщению его латеральных стенок; здесь образуются закладки правого и ле­вого таламусов. Еще до обособления промежуточного мозга в задней части переднего мозгового пузыря на его вентролатеральной поверхности появля­ются парные глазные пузыри, которые растут в сторону эктодермы в форме бокалов. Из стенки глазного бокала сформируются светочувствительные и нервные элементы сетчатки глаза, а из эктодермы в области глазных плакод и окружающей мезенхимы — все остальные структуры глаза. В силу этого зрительный нерв (II пара) не является типичным черепным нервом, а пред­ставляет собой специальное образование, связывающее сетчатку с головным мозгом, а сама сетчатка фактически является частью стенки нервной трубки, отделившейся от нее в процессе развития и выселившейся на периферию.

Одновременно с развитием конечного мозга начинают формироваться их ростральные выросты, из которых впоследствии образуются обонятельные луковицы и обонятельные тракты (I пара черепных нервов). Они также не являются типичными черепными нервами, а представляют собой проводни­ковый отдел обонятельного анализатора.

Конечный мозг с самого начала развития закладывается как парное обра­зование в виде двух будущих полушарий. Внутри полушарий образуются парные полости — боковые желудочки мозга.

В период с 6-й до 12-й недели эмбриогенеза полушария головного мозга интенсивно растут, значительно опережая в росте все другие отделы головно­го мозга. В результате полушария, как плащ, покрывают эти другие отделы. Часть нейробластов мигрирует к поверхности стенки переднего мозгового пузыря, образуя в дальнейшем кору мозга.

К началу 4-го месяца внутриутробной жизни (т. е. чуть более, чем через 100 дней с момента начала развития организма) интенсивное деление ней­робластов внутреннего плаща приводит к тому, что у зародыша человека чис­ло нервных клеток уже приближается к их числу в коре у новорожденного.

Слой, в котором происходит размножение нейробластов, располагается наиболее глубоко, поэтому в процессе развития вновь образованные ней-робласты мигрируют наружу в мантийный слой, где они постепенно приоб­ретают типичную для себя форму и занимают определенное положение в формирующейся коре мозга (рис. 56). Миграцию нейробластов направляют клетки радиальной глии, образующиеся из спонгиобластов эпендимы. Ней­роны в процессе миграции как бы «скользят» вдоль отростков этих глиаль-ных клеток из глубины мантийного слоя по направлению к поверхности моз­гового пузыря. Нейробласты, мигрировавшие первыми, заполняют сначала

Рис. 56. Миграция нейробластов в процессе формирования коры больших полушарий.

глубинные слои будущей коры, а клетки, образовавшиеся позднее, распола­гаются в более верхних слоях. Таким образом, кора головного мозга форми­руется как бы «изнутри кнаружи». При этом время образования нейрона определяет его принадлежность к определенным слоям коры, а значит и его функции.

Созревание нейробластов происходит гораздо медленнее, чем их проли­ферация (накопление количества), и продолжается после рождения в тече­ние первых лет жизни. В коре мозга раньше всего созревают крупные пира­мидные клетки ее нижнего этажа (проекционные нейроны), связывающие кору с нижележащими отделами головного и спинного мозга. Их можно наблюдать уже на 8-й неделе эмбриогенеза.

К 25-й неделе внутриутробного развития в корковой пластинке плаща можно различить цитоархитектонические слои. Рост и развитие плаща при­водит к образованию борозд и извилин (складок) на поверхности конечного мозга, которые формируются на 28—ЗО-й неделях. Окончательное заверше­ние формирования рельефа полушарий наблюдается в постнатальном пери­оде примерно к 7-8 годам жизни ребенка. Последовательность и степень раз­вития рельефа полушарий (борозд и извилин) программируется генетически, однако его строение в значительной степени зависит также от внешних вли­яний окружающей среды (соотношения благоприятных и неблагоприятных факторов существования, степени защищенности от влияния неблагоприят­ных условий, степени вынужденной активности индивидуума, информаци­онной обогащенности среды и т. д.) и от состояния внутренней среды орга­низма (уровня энергетического обмена, соотношения и уровня гормонов в крови и т. д.). Это обусловливает существенные индивидуальные различия в величине площади коры в разных долях и извилинах мозга.

4.2.   Ствол мозга

Ствол мозга (truncus encephali) объединяет три отдела головного мозга: про­долговатый мозг, мост и средний мозг. Как и для спинного мозга, от которо­го отходят спинномозговые нервы, для ствола характерно отхождение череп­ных нервов (с III по XII пару), иннервирующих мускулатуру и кожу головы. внутренние органы и производные жаберного аппарата (рис. 57).

Наряду с этим ствол мозга служит тем образованием, через которое осу­ществляется связь головного мозга со спинным посредством восходящих и нисходящих проводящих путей. Наконец, в стволе мозга находятся также центры, имеющие общеорганизменное значение и связанные с регуляцией дыхания (дыхательный центр), кровообращения (сердечно-сосудистый центр), мышечного тонуса и другие.

Для всех отделов мозга, входящих в состав его ствола, характерно сходное распределение серого и белого вещества. На всем протяжении в нем выделя­ют крышу (tectum) — скопление серого вещества, расположенное над поло­стями мозга, покрышку (tegmentum), в которой локализуются ядра черепных нервов, а также проходит ряд проводящих путей восходящего и нисходящего направления, и основание (basis), где сосредоточены нисходящие проводя­щие пути.

4.2.1. Продолговатый мозг

Продолговатый мозг (bulbus, medulla oblongata) представляет собой непосред­ственное продолжение спинного мозга, поэтому в его строении в большей мере, чем в других отделах ствола мозга, проявляются некоторые черты сход­ства со спинным мозгом. Верхний расширенный конец продолговатого моз­га граничит с нижним краем моста, а нижний соответствует месту выхода корешков I пары шейных спинномозговых нервов.

На передней (нижней) поверхности продолговатого мозга проходит передняя срединная щель, являющаяся продолжением аналогичной щели в спинном мозге. По бокам от нее расположены два продольных возвышения — пирамиды. Они состоят из белого вещества и образованы волокнами пира­мидных проводящих путей. Часть пирамидных волокон в глубине передней срединной щели переходит на противоположную сторону, образуя перекрест пирамид. Далее волокна из пирамид продолжаются в передние и боковые канатики спинного мозга.

Снаружи от пирамид справа и слева находятся возвышения — оливы, внутри каждой из которых заметно скопление серого вещества, образующего нижнее оливное ядро. Они функционально связаны с регуляцией равновесия и работой вестибулярного аппарата. Между пирамидой и оливой расположе­на передняя латеральная борозда — место выхода корешков подъязычного нерва (XII пара).

По дорсальной поверхности продолговатого мозга проходит задняя сре­динная борозда, являющаяся продолжением одноименной борозды спинного мозга. По бокам от нее идут задние латеральные борозды. Между задней сре­динной и латеральной бороздами с каждой стороны продолговатого мозга расположены по два утолщения — тонкий и клиновидный бугорки, внутри которых находятся одноименные ядра. На нервных клетках этих ядер закан­чиваются волокна тонкого и клиновидного пучков, продолжающихся из спин­ного в продолговатый мозг. Под задними канатиками внутри нижней трети продолговатого мозга находится центральный канал, являющийся продолже­нием аналогичного канала спинного мозга. Этот канал открывается в IV же­лудочек — полость в области ствола мозга. Дно IV желудочка образует ямка ромбовидной формы — ромбовидная ямка.

Участки продолговатого мозга, ограниченные латеральными бороздами, — это боковые канатики, которые также являются продолжением боковых кана­тиков спинного мозга. Волокна из боковых канатиков без резкой границы переходят в нижние ножки мозжечка. Из толщи боковых канатиков выходят корешки языкоглоточного (IX пара), блуждающего (X пара) и добавочного (XI пара) нервов.

Внутреннее строение. Для внутреннего строения продолговатого мозга характерно особое распределение серого и белого вещества в крыше, покрышке и основании этого отдела мозга.

Крыша продолговатого мозга развита слабо; она лежит выше центрально­го канала и прикрывает сверху нижнюю часть IV желудочка. Крыша образо­вана тонким слоем клеток, составляющим нижний мозговой парус, — нейро-

Рис. 58. Топография серого и белого вещества в продолговатом мозге: слева показаны пучки нервных волокон, справа — локализация ядер.

эпителиальную пластинку, натянутую между ножками клочков мозжечка и представляющую собой остаток стенки первичного мозгового пузыря.

Покрышка — наиболее объемная часть продолговатого мозга; она непос­редственно образует дно Г/ желудочка (рис. 58). В ее толще расположены нижние оливные ядра и ядра IX, X, XI и XII пар черепных нервов. Эти ядра проецируются на поверхность ромбовидной ямки. В связи с особенностями развития нервной трубки и топографического положения крыльной и базальной пластинок двигательные ядра черепных нервов расположены наи­более медиально, чувствительные — латерально, а вегетативные занимают промежуточное положение.

В покрышке продолговатого мозга лежат жизненно важные центры общеорганизменного значения, регулирующие деятельность сердца и крове­носных сосудов (сосудодвигательный центр), акт дыхания (дыхательный центр). Эти центры расположены в вегетативном заднем (дорсальном) ядре блуждающего нерва (X пара). При его повреждении немедленно прекращают­ся дыхательные движения и регуляция работы сердца, резко падает кровяное давление, что приводит к быстрой смерти. В заднем ядре блуждающего нер­ва находится также центр рвоты, а в двигательных ядрах IX, X и XII пар черепных нервов — центры чихания и кашля. В покрышке лежат также неко­торые ядра ретикулярной формации. Особенности структурной организации продолговатого мозга представлены на рис. 59.

В покрышке продолговатого мозга расположен ряд восходящих и некото­рых экстрапирамидных нисходящих проводящих путей. В области тонкого и

Рис. 59. Основные компоненты анатомического строения продолговатого мозга. Т — восходящие проводящие пути; 4- — нисходящие проводящие пути.

клиновидного бугорков располагаются одноименные ядра, в которых проис­ходит переключение афферентных волокон, несущих проприоцептивные импульсы от всех частей тела, кроме головы. От этих ядер слева и справа отходят внутренние дугообразные волокна, образующие перекрест медиальных петель. Перейдя на противоположную сторону, эти волокна формируют в

Рис. 60. Формирование в продолговатом мозге восходящих нервных путей общей чув­ствительности — медиальной петли.

срединной части покрышки правую и левую медиальные петли (lemniscus medialis). В продолговатом мозге к медиальной петле присоединяются волок­на, восходящие из спинного мозга в составе спинальной петли, которая про­водит импульсы, возникающие под влиянием тактильных, температурных и болевых воздействий. Таким образом, в составе медиальной петли проходят нервные волокна восходящего сенсорного пути, направляющиеся в проме­жуточный мозг (рис. 60).

В составе нисходящих путей через покрышку продолговатого мозга про­ходят волокна красноядерно-спинномозгового, тектоспинального, ретику-лоспинального и других нисходящих трактов, направляющиеся в передние и боковые канатики спинного мозга. Ближе к дорсальной поверхности в покрышке проходит парный медиальный продольный пучок волокон, свя­зывающий между собой двигательные ядра шейного отдела спинного мозга, вестибулярные ядра и ядра черепных нервов, управляющих движениями глаз (III, IV, VI пары). Этот пучок обеспечивает согласованные движения глаз при любом пространственном положении головы, а также координирует поворо­ты глаз при движениях головы и шеи в ту или другую сторону.

Основание продолговатого мозга представлено пирамидами. Серое вещество в нем отсутствует; здесь проходят нисходящие двигательные корково-спинномозговые пути, направляющиеся в передние и боковые канатики спинного мозга и обеспечивающие сознательное управление движениями.

4.2.2. Мост

Мост (pons) имеет снизу и спереди вид толстого белого валика, располо­женного в средней части ствола мозга. Вверху он граничит с ножками мозга, а внизу — с продолговатым мозгом. На границе между мостом и продол­говатым мозгом находятся места выхода VI, VII и VIII пар черепных нервов (см. рис. 57).

Значительная часть массы моста состоит из поперечно расположенных, перекрещивающихся между собой нервных волокон, которые идут в обе сто­роны и направляются к мозжечку, образуя его средние ножки. В месте перехо­да моста в среднюю ножку мозжечка выходит тройничный нерв (V пара).

Задняя (дорсальная) поверхность моста образует верхнюю часть ромбо­видной ямки. В ромбовидной ямке на границе моста с продолговатым моз­гом хорошо различимы поперечные мозговые полоски, в которых проходят волокна слухового пути. На вентральной поверхности посередине хорошо видна базилярная борозда, в которой лежит базилярная артерия, снабжающая кровью головной мозг.

Внутреннее строение моста характеризуется определенной локализацией се­рого и белого вещества в пределах его крыши, покрышки и основания (рис. 61).

Крыша моста так же, как и в продолговатом мозге, развита слабо и обра­зована тонкой нейроэпителиальной пластинкой — верхним мозговым парусом. Он натянут между верхними ножками мозжечка, ограничивающими верхний угол ромбовидной ямки.

Рис. 61. Топография серого и белого вещества на горизонтальном срезе моста: слева показаны пучки нервных волокон, справа — локализация ядер.

Рис. 62. Основные компоненты анатомического строения моста.

 

Покрышка моста занимает пространство от поверхности ромбовидной ямки до нижней границы трапециевидного тела, образованного попереч­ными пучками слуховых волокон, располагающихся в толще моста (рис. 62). В покрышке находятся ядра V, VI, VII и VIII пар черепных нер­вов, проекция которых на поверхность ромбовидной ямки показана на рис. 63. Как и в продолговатом мозге, двигательные ядра черепных нервов расположены медиальнее, а чувствительные — латеральнее остальных ядер. В покрышке моста локализуется парное верхнее оливное ядро, в кото­ром переключается часть слуховых волокон, а также располагаются ядра ретикулярной формации.

В покрышке моста проходят волокна восходящих сенсорных путей (рис. 62). На уровне моста к медиальной петле присоединяются также волок­на тройничной (тригеминальной) петли, образованной отростками вторых нейронов, лежащих в чувствительном ядре тройничного нерва. Эти волокна составляют восходящий сенсорный путь от головы (рис. 62). В покрышке мо­ста проходят нервные волокна восходящего сенсорного пути, проводящего импульсы, возникающие вследствие проприоцептивных раздражений. Эти волокна образуют медиальную петлю. К медиальной петле присоединяются нервные волокна, идущие в составе спинальной петли. Нервные волокна спинальной петли проводят импульсы экстероцептивной чувствительности через мост к нервным центрам промежуточного мозга. Таким образом, нерв­ные волокна, входящие в состав медиальной петли, спинальной петли и три­геминальной петли, которые объединяют под общим названием лемнисковые пути (lemniscus — петля), составляют важное звено сенсорных путей, прово­дящих сенсорную информацию в промежуточный мозг и далее в кору конеч­ного мозга.

Слуховые волокна нейронов дорсального и вентрального улитковых ядер преддверно-улиткового нерва (VIII пара) проходят в поперечном направле­нии на противоположную сторону моста в составе трапециевидного тела и частично — по дну ромбовидной ямки в мозговых полосках. После перекре­ста слуховые волокна дугообразно изгибаются и следуют в восходящем на­правлении к среднему и промежуточному мозгу. Этот изгиб слуховых воло­кон получил название латеральной петли, так как он лежит снаружи от медиальной петли.

Основание моста в отличие от аналогичного образования продолговатого мозга состоит как из белого, так и из серого вещества. Серое вещество пред­ставлено собственными ядрами моста. Эти ядра играют роль промежуточных центров связи коры больших полушарий с мозжечком. Большую часть воло­кон основания моста составляют поперечные волокна, берущие начало на нейронах ядер моста и направляющиеся к мозжечку через его средние нож­ки. При этом в области моста происходит их перекрест, так что каждое полу­шарие большого мозга непосредственно влияет на работу контрлатеральной (противоположной) половины мозжечка.

В основании моста идут нисходящие эфферентные волокна корково-спинномозговых путей (пирамидных путей).

4.2.3. Средний мозг

По сравнению с другими отделами ствола мозга средний мозг (mesencephalon) у млекопитающих и человека имеет небольшие размеры. Переднюю (нижнюю) часть его составляют ножки мозга, а заднюю (верхнюю) — пла­стинка четверохолмия (см. рис. 57). Полостью среднего мозга является узкий канал — водопровод мозга.

Внутреннее строение. Для среднего мозга характерно особое распределе­ние серого и белого вещества в крыше, покрышке и основании, образован­ном ножками мозга (рис. 64).

Рис. 64. Топография серого и белого вещества в среднем мозге: слева показаны пучки нервных волокон, справа — локализация ядер.

Крыша среднего мозга, или пластинка четверохолмия, состоит из неболь­ших возвышений — двух верхнихи двух нижних холмиков. Внутри этих холми­ков находятся скопления серого вещества — ядра, играющие важную роль в осуществлении зрительных и слуховых рефлексов. В области верхних холми­ков лежат подкорковые зрительные центры, в области нижних — подкорко­вые слуховые центры. Каждый холмик при помощи так называемых ручек связан с коленчатыми телами — образованиями промежуточного мозга.

Основание среднего мозга составляют ножки мозга — два толстых белых тя­жа, идущих от моста кверху и наружу и затем погружающихся в вещество большого мозга. Между внутренними поверхностями ножек на основании мозга находится лшжножковая ямка и заднее продырявленное вещество. Здесь на вентральной поверхности с внутренней стороны каждой ножки мозга вы­ходит глазодвигательный нерв (III пара). На дорсальной поверхности ствола позади пластинки крыши находится место выхода блокового нерва (IV пара). Посредством черного вещества основание ножки мозга отделено от покрышки.

В покрышке среднего мозга под водопроводом мозга в окружающем его сером веществе расположены ядра глазодвигательного и блокового нервов, а также среднемозговое (мезэнцефалическое) ядро тройничного нерва,

Рис. 65. Основные компоненты анатомического строения среднего мозга.

продолжающееся сюда из моста. Кроме них серое вещество покрышки об­разует парное красное ядро (nucl. ruber), которое представляет собой круп­ное скопление нервных клеток, играющее наряду с другими образованиями ключевую роль в экстрапирамидной системе мозга. Здесь же расположено черное вещество — парное подкорковое ядро, также относящееся к экстра­пирамидной системе. В состав серого вещества входят ядра ретикулярной формации.

Белое вещество покрышки среднего мозга разнообразно по составу воло­кон. Здесь проходят восходящие чувствительные и нисходящие двигатель­ные пути (рис. 65). Восходящие сенсорные пути — медиальная, спинальная и тригеминальная петли (проводящие импульсы проприоцептивной и экс-тероцептивной чувствительности) и латеральная (слуховая) петля — идут в толще покрышки ближе к ее латеральной поверхности. Нисходящие пути — тектоспинальный и красноядерно-спинномозговой — занимают в покрыш­ке медиальное положение, так как они образуют перекрест по срединной линии.

Тектоспинальный путь¹ берет начало от ядер верхних и нижних холмиков в пластинке крыши. Аксоны нейронов, расположенных в этих ядрах, огибают снизу водопровод мозга и переходят на противоположную сторону, образуя дорсальный перекрест покрышки. После перекреста волокна направляются в

¹ Здесь и далее употребляется латинизированное название покрышечно-спинномозгово-го пути (tractus tectospinalis), поскольку оно более точно отражает локализацию этого пути в стволе мозга.

составе покрышки ствола мозга к передним канатикам спинного мозга. Красноядерно-спинномозговой путь начинается от нейронов красных ядер; их аксоны образуют вентральный перекрест покрышки, после чего также в покрышке ствола мозга направляются к боковым канатикам спинного мозга.

В покрышке среднего мозга, как и в других отделах ствола мозга, располо­жены ядерные и волокнистые структуры ретикулярной формации.

В основании ножек мозга проходят нисходящие корково-мосто-мозжечко-вые и пирамидные (корково-спинномозговые и корково-ядерный) пути, связывающие кору головного мозга с мозжечком и спинным мозгом.

4.2.4. Ретикулярная формация

Ретикулярная формация (formatio reticularis) представляет собой филогенети­чески более старую и относительно просто организованную нервную сеть с множеством ядерных центров. Ей отводится важная роль в поддержании бод­рствующего состояния мозга, а также в механизмах формирования сложно-координированных двигательных актов (таких, как чихание, рвота и т. п.), обеспечивающих защиту организма от воздействий внешней среды, угрожа­ющих его жизнедеятельности. Она работает в функциональном единстве с анализаторными системами и оказывает тонические влияния на ниже- и вы­шележащие отделы центральной нервной системы.

К числу особенностей строения ретикулярной формации следует отнести:

•     глубокое и диффузное расположение ее ядер в стволе мозга; при про­
ведении раздражения в ретикулярной формации имеет место множе­
ственность переключений на ее многочисленных ядрах;

•     способность проводить возбуждения в различных, как восходящих,
так и нисходящих, направлениях;

•     обслуживание как соматических, так и висцеральных функций;

•     разнообразие групп ядер по хемоархитектонике (наличие клеточных
скоплений с серотонинергическими, холинергическими, адренерги-
ческими и дофаминергическими нейронами).

Ретикулярные ядра группируются в стволе мозга в три билатерально симметричных продольных столба: срединный (ядра шва), медиальный, содержащий ядра с крупными ретикулярными нейронами, и латеральный, содержащий ядра из мелких и средних по размерам нейронов (рис. 66).

Множественность и разнообразие групп ядер, входящих в состав ретику­лярной формации, позволяют характеризовать ее как неспецифическую по-лисинаптическую систему. В частности, влияние ретикулярной формации на кору больших полушарий осуществляется посредством ретикуло-таламиче-ских путей через группу медиальных ядер таламуса, составляющих так назы­ваемую неспецифическую проекционную таламо-кортикальную систему. Волокна ретикуло-таламо-кортикальных путей заканчиваются во всех обла­стях коры (так называемые неспецифические афферентные волокна коры боль-

Рис. 66. Ядра ретикулярной формации в стволе мозга.

шого мозга), но наибольшее их число обнаруживают в коре лобной доли. Они проводят грубую (протопатическую) чувствительность от кожного покрова и всех органов, оказывая неспецифическое активирующее воздействие на кору больших полушарий. Их называют неспецифическими афферентными во­локнами в отличие от специфических, проводящих более тонкую (эпикрити-ческую) чувствительность к соматосенсорной коре, которая позволяет тонко дифференцировать локализацию и нюансы ощущений. Специфические афферентные волокна заканчиваются на вставочных нейронах IV слоя коры аксосоматическими контактами, обеспечивающими быстрые и дифферен­цированные ответы нейронов. Неспецифические афферентные волокна в составе восходящей активирующей системы образуют концевые ветвления во всех слоях коры мозга и формируют синаптические контакты на дендри-тах нейронов, что позволяет только модулировать возбудимость нейронов и влиять на их способность к проведению импульсов.

Активность как восходящих, так и нисходящих систем поддерживается непрерывным притоком афферентных импульсов, поступающих в ретику­лярную формацию по коллатеральным волокнам от сенсорных проводящих путей. Важную роль в поддержании активности ретикулярных ядер играют гуморальные раздражители, по отношению к которым ретикулярная форма­ция обладает высокой чувствительностью, что обеспечивает ее участие в регуляции ряда вегетативных функций.

Все двигательные ядра черепных нервов получают от ретикулярных ядер волокна, идущие в составе восходящих и двух нисходящих ретикуляр­ных путей: мосто-спинномозгового {латеральный ретикулоспиналъный путь) и бульбо-спинномозгового {медиальный ретикулоспиналъный путь). Волокна от ретикулярных ядер заканчиваются билатерально на мотоней-

ронах спинного мозга и симпатических преганглионарных нейронах его грудного отдела. Эти пути оказывают влияние на состояние спинномозго­вых мотонейронов, а также болевую чувствительность на уровне сегмен­тарных связей.

4.3.   Черепные нервы и области их иннервации

Черепные нервы (nn. craniales) так же, как и спинномозговые нервы, относят­ся к периферическому отделу нервной системы. Различие заключается в том, что спинномозговые нервы отходят от спинного мозга, а черепные — от го­ловного мозга, причем 10 пар черепных нервов начинаются от ствола мозга; это — глазодвигательный (III), блоковый (IV), тройничный (V), отводящий (VI), лицевой (VII), преддверно-улитковый (VIII), языкоглоточный (IX), блуждающий (X), добавочный (XI), подъязычный (XII) нервы; все они име­ют различное функциональное значение (рис. 67). Еще две пары нервов — обонятельный (I) и зрительный (II) — не являются типичными нервами: они формируются как выросты стенки переднего мозгового пузыря, имеют нео­бычное по сравнению с другими нервами строение и связаны с проведением специализированных видов чувствительности.

По общему плану строения черепные нервы сходны со спинномозговыми нервами, однако имеют и определенные отличия. Как и спинномозговые нервы, они могут состоять из волокон разного типа: чувствительных, двига­тельных и вегетативных. Однако некоторые черепные нервы включают только афферентные или только эфферентные волокна. Для части черепных нервов, связанных с жаберным аппаратом, присущи некоторые внешние признаки метамерии (рис. 68). Общий состав волокон черепного нерва прак­тически соответствует составу его ядер в стволе мозга. Сенсорные афферент­ные волокна, как правило, берут начало от нейронов, расположенных в чувствительных ганглиях. Центральный отросток каждого из этих нейронов проникает в ствол в составе черепного нерва и заканчивается в соответству­ющем чувствительном ядре. Двигательные и вегетативные эфферентные волокна отходят от групп нейронов, расположенных в соответствующих черепному нерву двигательных и вегетативных ядрах (см. рис. 55, 63).

В формировании черепных нервов прослеживаются те же закономерно­сти, что и при образовании спинномозговых нервов:

•    двигательные ядра и двигательные волокна являются производными
базальной пластинки нервной трубки;

•    чувствительные ядра и чувствительные нервы образуются из нервно­
го гребня (ганглионарной пластинки);

•    вставочные нейроны (интернейроны), обеспечивающие связи между
разными группами ядер черепных нервов (чувствительными, двига­
тельными и вегетативными), формируются из крыльной пластинки
нервной трубки;

Рис. 67. Места выхода из головного мозга 12 пар черепных нервов и их функции.

Рис. 68. Закладка черепных нервов у эмбриона 5 недель.

• вегетативные ядра и вегетативные (преганглионарные) волокна закладываются в межуточной зоне между крыльной и базальной пла­стинками.

В расположении ядер черепных нервов наблюдаются и специфические, свойственные только им особенности, обусловленные характером формиро­вания ствола мозга. В процессе его развития происходит увеличение и видо­изменение крыши нервной трубки на уровне всех отделов ствола мозга, а так­же смещение материала крыльных пластинок в вентролатеральном направ­лении. Эти процессы приводят к тому, что ядра черепных нервов смещаются в покрышку ствола мозга. При этом двигательные ядра III—XII пар черепных нервов занимают наиболее медиальное положение, чувствительные — наи­более латеральное, а вегетативные — промежуточное. Это хорошо видно на их проекции на дно ромбовидной ямки (см. рис. 63).

Все черепные нервы, за исключением блуждающего (X пара), иннервиру-ют только органы головы и шеи. Блуждающий нерв, в состав которого вклю­чены парасимпатические преганглионарные волокна, участвует также в ин­нервации почти всех органов грудной и брюшной полостей. С учетом функ­циональных особенностей, а также специфики развития все черепные нервы можно разделить на следующие основные группы: сенсорные (связанные с органами чувств), соматомоторные, соматосенсорные и бранхиогенные (табл. 4).

Сенсорные, или нервы органов чувств (I, II и VIII пары), обеспечивают проведение в центральную нервную систему импульсов специфической чув-

Таблица 4. Черепные нервы и области их иннервации

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Функциональные группы нервов	Черепные нервы	Состав нервных волокон	Область иннервации
Сенсорные	I— обонятельный (n. olfactorius)	Отростки вставочных нейронов	Орган обоняния
	II — зрительный (n. opticus)		Орган зрения
	VIII — преддверно-улитковый (n. vestibulocochlearis)	Чувствительные	Орган слуха, орган равновесия
Соматомоторные	III — глазодвигательный (n. oculomotorius)	Двигательные Вегетативные	Глазные мышцы, внутренние мышцы глаза
	IV — блоковый (n. trochJearis)	Двигательные	Глазные мышцы
	VI —  отводящий (n. abducens)	Двигательные
	XII — подъязычный (n. hypoglossus)	Двигательные	Мышцы языка
Соматосенсорные	V1— тройничный (n. trigeminus)	Чувствительные	Кожа головы (верхняя часть лица), роговица; проприоцептивная иннервация глазных мышц
Бранхиогенные	V2,3 — тройничный (n. trigeminus)	Чувствительные Двигательные	Кожа головы (средняя и нижняя части лица); слизистые оболочки полости носа и рта; зубы; язык; проприоцептивная иннервация мышц языка; жевательные мышцы
	VII — лицевой (n. facialis)	Чувствительные Двигательные Вегетативные	Слизистая оболочка полости рта; язык (вкусовая); мимические мышцы лица; слезная и слюнные железы; железы слизистых обо­лочек полостей рта и носа
	IX—  языкоглоточный (n. glossopharyngeus)	Чувствительные Двигательные Вегетативные	Слизистые оболочки зева и глотки, глоточные миндалины; язык (вкусовая); мышцы глотки; околоушная  слюнная железа; миндалина; железы слизистой оболочки глотки
	X —  блуждающий (n. vagus)	Чувствительные Двигательные Вегетативные	Сердце, легкие, гортань, органы желудочно-кишечного тракта (от корня языка до нисходя­щей ободочной кишки); мышцы гортани и глотки, мышцы, опускающие мягкое нёбо
	XI — добавочный (n. accessories)	Двигательные	Трапециевидная и грудино-ключично-сосце-видная мышцы

ствительности от органов чувств (обоняния, зрения и слуха). Они содержат только чувствительные волокна, как, например, VIII пара черепных нервов, которые берут начало от нейронов, расположенных в сенсорном ганглии (спиральный узел). Нервы I и II пары представляют собой фрагменты прово­дящего пути обонятельного и зрительного анализаторов.

С обонятельным нервом связаны два маленьких терминальных нерва (п. terminalis), обозначенных как 0 (нулевая) пара черепных нервов. Терми­нальный, или концевой, нерв был открыт у низших позвоночных, но об­наруживается также у человека. Он содержит в основном немиелинизиро-ванные нервные волокна, отходящие от биполярных или мультиполярных нейронов, собранных в небольшие группы, локализация которых у человека неизвестна. Связи нейронов, образующих ядро терминального нерва, также неизвестны. Каждый нерв располагается медиальнее обонятельного тракта, а его ветви, как и обонятельные нервы, проходят через решетчатую пластин­ку в основании черепа и оканчиваются в слизистой оболочке носовой по­лости.

В функциональном плане терминальный нерв является сенсорным и есть основание думать, что он служит для обнаружения и восприятия феро­монов — пахучих веществ, выделяемых для привлечения существ противо­положного пола (подробнее о сенсорных нервах см. гл. 6).

К соматосенсорным нервам относится верхняя (или первая) ветвь трой­ничного нерва (V₁), поскольку она содержит только чувствительные волокна нейронов сенсорного узла тройничного нерва, проводящие импульсы, вызванные тактильными, болевыми и температурными раздражениями кожи верхней трети лица, а также проприоцептивными раздражениями гла­зодвигательных мышц.

Соматомоторные, или двигательные, черепные нервы (III, IV, VI, XII пары) иннервируют мышцы головы. Все они образованы длинными отрост­ками мотонейронов, расположенных в двигательных ядрах ствола.

Глазодвигательный нерв (п. oculomotorius) — III пара; оба нерва (правый и левый) имеют 5 ядер: двигательное ядро глазодвигательного нерва (парное), добавочное ядро (парное) и срединное ядро (непарное). Срединное и добавоч­ные ядра являются вегетативными (парасимпатическими). Эти ядра распо­ложены в покрышке среднего мозга под водопроводом мозга на уровне верх­них холмиков четверохолмия.

Двигательные волокна глазодвигательного нерва после выхода из ядер частично перекрещиваются в покрышке среднего мозга. Затем глазодвига­тельный нерв, включающий двигательные и парасимпатические волокна, покидает ствол мозга с медиальной стороны ножек мозга и через верхнюю глазничную щель проникает в глазницу. Он иннервирует глазодвигательные мышцы (верхнюю, нижнюю, медиальную прямые и нижнюю косую мышцы глаза), а также мышцу, поднимающую верхнее веко (рис. 69).

Парасимпатические волокна глазодвигательного нерва прерываются в ресничном узле, лежащем в глазнице. От него постганглионарные волок­на направляются к глазному яблоку и иннервируют ресничную мышцу, сокращения которой изменяют кривизну хрусталика глаза, и сфинктер зрачка.

Рис. 69. Глазодвигательный, блоковый и отводящий нервы (III, IV и VI пары), иннервирующие мышцы глаза. А. Ствол головного мозга. Б. Глазное яблоко и глазодви­гательные мышцы.

Ядра глазодвигательного нерва получают афферентные волокна в основ­ном от медиального продольного пучка (обеспечивающего согласованную работу ядер черепных нервов, которые управляют движением глаз, а также их связь с вестибулярными ядрами), от ядер верхних холмиков пластинки кры­ши среднего мозга и ряд других волокон.

Благодаря связям ядер глазодвигательного нерва с корой больших полу­шарий возможны не только непроизвольные (автоматизированные, маши­нальные), но и произвольные (сознательные, целенаправленные) движения глазного яблока.

Блоковый нерв (n. trochlearis) — IV пара — относится к группе глазодвига­тельных нервов. Он берет начало от нейронов парного двигательного ядра блокового нерва, расположенного в покрышке среднего мозга под дном водо­провода мозга на уровне нижних холмиков четверохолмия.

Волокна блокового нерва выходят из ядер в дорсальном направлении, огибают сверху водопровод мозга, входят в верхний мозговой парус, где об­разуют перекрест и выходят из ствола мозга на дорсальной его поверхности. Далее нерв огибает ножку мозга с латеральной стороны и направляется вниз и вперед. В глазницу он проникает вместе с глазодвигательным нер­вом через глазничную щель. Здесь блоковый нерв иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, поворачивающую глазное яблоко вниз и латерально (см. рис. 69).

Отводящий нерв (n. abducens) — VI пара — также относится к глазодви­гательной группе нервов. Он берет начало от нейронов парного двигатель­ного ядра отводящего нерва, расположенного в покрышке моста. Двига­тельные волокна отводящего нерва выходят из ствола мозга между мостом и пирамидой продолговатого мозга. Направляясь вперед, нерв проникает в глазницу через верхнюю глазничную щель. Иннервирует наружную прямую мышцу глаза, поворачивающую глазное яблоко наружу (см. рис. 69).

Подъязычный нерв (n. hypoglossus) — XII пара — берет начало в парном двигательном ядре подъязычного нерва, расположенном в покрышке продол­говатого мозга. Ядро проецируется на дно ромбовидной ямки в области ее нижнего угла в треугольнике подъязычного нерва. Ядро продолжается в спинной мозг до шейных сегментов (Q_n).

Волокна подъязычного нерва в виде нескольких корешков покидают продолговатый мозг между пирамидой и оливой. Корешки сливаются в об­щий ствол, который выходит из полости черепа через канал подъязычного нерва. Этот нерв иннервирует мышцы языка.

Бранхиогенные, или жаберные, нервы (V_2,3, VII, IX, X, XI пары) представ­ляют собой группу наиболее сложно устроенных черепных нервов. Истори­чески они развивались в связи с процессом закладки жаберных дуг. Именно эта группа нервов имеет признаки метамерии: V_2,3 пара — нерв I висцераль­ной (челюстной) дуги; VII пара — нерв II висцеральной (подъязычной) дуги; IX            пара — нерв III висцеральной (I жаберной) дуги; X пара — нерв II и после­дующих жаберных дуг. XI пара в процессе своего развития отделилась от X пары черепных нервов.

Тройничный нерв (n. trigeminus) — V пара. Это один из наиболее сложно устроенных нервов, так как фактически он объединяет в себе два нерва: V₁ — соматосенсорный нерв головы и V_2,3 — нерв I висцеральной (челюст­ной) дуги. На основании мозга тройничный нерв появляется из толщи средних ножек мозжечка в виде толстого и короткого стволика, состояще­го из двух корешков: чувствительного и двигательного. Двигательный корешок нерва более тонкий. Он передает двигательные импульсы к же­вательным и некоторым другим мышцам. Чувствительный корешок в области вершины пирамиды височной кости образует утолщение полу­лунной формы — тройничный узел. Он, как и все сенсорные ганглии, состоит из псевдоуниполярных нейронов, центральные отростки которых направляются к сенсорным ядрам тройничного нерва, а периферические идут в составе трех основных ветвей тройничного нерва к иннервируемым органам.

Тройничный нерв имеет одно двигательное ядро и три чувствительных ядра. Двигательное ядро тройничного нерва лежит в покрышке моста. Среди чувствительных ядер выделяют:

• среднемозговое, или мезэнцефалическое, ядро тройничного нерва, распо­ложенное в покрышке ствола мозга от моста до среднего мозга; оно обеспечивает преимущественно проприоцептивную чувствитель­ность глазодвигательных мышц;

Рис. 70. Тройничный нерв (V пара): его ядра, ветви и области иннервации.

•     главное чувствительное, или мостовое, ядро тройничного нерва, лежа­
щее в покрышке моста; обеспечивает тактильную и проприоцептив-
ную чувствительность;

•     спинномозговое ядро тройничного нерва, расположенное в покрышке
моста и продолговатого мозга, а также частично в задних рогах шей­
ных сегментов Си спинного мозга; обеспечивает болевую и тактиль­
ную чувствительность.

Тройничный нерв дает три основные ветви: первую — глазной нерв, вто­рую — верхнечелюстной нерв и третью — нижнечелюстной нерв (рис. 70).

Глазной нерв проходит в глазницу через верхнюю глазничную щель. Он иннервирует кожу лба, темени и слизистую оболочку верхнего отдела поло­сти носа. В составе этого нерва имеются чувствительные проприоцептивные волокна, идущие от мышц глазного яблока.

Верхнечелюстной нерв проходит через круглое отверстие в основании чере­па. Он дает ряд ветвей, иннервирующих десны и зубы верхней челюсти, кожу носа и щек, а также слизистую оболочку носа, нёба, пазух клиновидной кос­ти основания черепа и верхней челюсти.

Нижнечелюстной нерв проходит через овальное отверстие в основании че­репа. Он делится на ряд ветвей: сенсорные ветви иннервируют десны и зубы нижней челюсти (нижний альвеолярный нерв, проходящий в толще нижней челюсти), слизистую оболочку языка (язычный нерв) и щек, а также кожу щек и подбородка; двигательные ветви иннервируют жевательные и некото­рые другие мышцы.

Нейроны сенсорных ядер тройничного нерва (вторые нейроны сенсорно­го пути) дают начало нервным волокнам, которые после перекреста в покрышке ствола мозга, формируют тройничную петлю — восходящий путь общей чувствительности от органов головы и шеи. Он присоединяется к ме­диальной и спиналъной петлям и далее вместе с ними направляется к группе вентролатеральных ядер таламуса. Ответвления аксонов нейронов тройнич­ного узла и сенсорных ядер направляются к ядрам других черепных нервов, ретикулярной формации, мозжечку, пластинке крыши среднего мозга, суб-таламическому ядру, гипоталамусу и многим другим образованиям голо­вного мозга.

Лицевой нерв (n. facialis) — VII пара. Этот нерв имеет три ядра: ядро лицево­го нерва — двигательное, расположенное в покрышке моста ближе к средин­ной плоскости под ядром отводящего нерва; ядро одиночного пути — сенсор­ное, общее с IX и X парами, расположенное в покрышке продолговатого моз­га; верхнее слюноотделительное ядро — парасимпатическое, расположенное в покрышке моста.

На основании мозга лицевой нерв появляется из ямки между мостом, нижней оливой продолговатого мозга и нижней ножкой мозжечка. Вместе с преддверно-улитковым нервом он проходит через внутреннее слуховое отверстие в толщу пирамиды височной кости, где идет в лицевом канале и выходит через шило-сосцевидное отверстие в основании мозгового черепа. В зачелюстной ямке лицевой нерв разветвляется на моторную и сенсорную ветви (рис. 71).

Двигательные ветви лицевого нерва иннервируют мимические мышцы ли­ца и мышцы свода черепа, а также мышцы шеи жаберного происхождения — подкожную мышцу шеи, шилоподъязычную и заднее брюшко двубрюшной мышцы.

Сенсорная порция лицевого нерва лежит обособленно; ее иногда недоста­точно обоснованно называют промежуточным нервом. Сенсорный узел лицевого нерва (узел коленца) расположен в лицевом канале в толще пира­миды височной кости. Лицевой нерв содержит вкусовые волокна, идущие от вкусовых луковиц передних 2/3 языка, от мягкого нёба к нейронам узла коленца и далее по их центральному отростку к ядру одиночного пути.

В составе лицевого нерва проходят также парасимпатические (секретор­ные) волокна. Они берут начало в верхнем слюноотделительном ядре и по специальной ветви (барабанной струне) достигают поднижнечелюстного узла, где переключаются на нейроны, отростки которых в виде постганглио-

Рис. 71. Лицевой нерв (VII пара): его ядра, ветви и области иннервации.

Рис. 72. Языкоглоточный нерв (IX пара): его ядра, ветви и области иннервации.

нарных волокон следуют к подъязычной и подчелюстной слюнным железам, а также к железам слизистой оболочки полости рта.

Языкоглоточный нерв (n. glossopharyngeus) — IX пара. Этот нерв имеет три ядра, расположенных в покрышке продолговатого мозга: двойное ядро (двигательное, общее с X и XI парами), ядро одиночного пути (сенсорное, общее с VII и X парами) и нижнее слюноотделительное ядро (парасимпати­ческое).

Языкоглоточный нерв выходит из продолговатого мозга через латераль­ную заднюю борозду продолговатого мозга позади оливы и покидает полость черепа вместе с X и XI парами черепных нервов через яремное отверстие, в котором лежит сенсорный верхний узел языкоглоточного нерва. Чуть ниже за пределами полости черепа располагается сенсорный нижний узел нерва. Да­лее языкоглоточный нерв спускается по боковой поверхности шеи, разделя­ясь на несколько ветвей (рис. 72).

Языкоглоточный нерв и его ветви состоят из сенсорных, двигательных и парасимпатических волокон.

 

Рис. 73. Блуждающий нерв (X пара): его ядра, ветви и области иннервации.

Сенсорные волокна общей чувствительности в составе языкоглоточного нерва начинаются от нейронов обоих сенсорных узлов, сенсорные волокна вкусовой чувствительности — в нижнем узле. Их периферические отростки иннервируют слизистую оболочку нёбной миндалины и нёбных дужек, глотки, задней трети языка, барабанную полость. Центральные отростки

направляются к ядру одиночного пути. От языкоглоточного нерва отходит ветвь каротидного синуса, которая направляется к месту разветвления об­щей сонной артерии на внутреннюю и наружную сонные артерии. Здесь расположены хемо- и барорецепторы, сигнализирующие о состоянии внут­ренней среды организма.

Двигательные волокна являются аксонами нейронов двойного ядра. В составе нерва они иннервируют шилоглоточную мышцу, которая при гло­тании приподнимает глотку и гортань, констрикторы (мышцы-сжиматели) глотки, а также ряд мышц мягкого нёба.

Вегетативные волокна начинаются от нейронов нижнего слюноотдели­тельного ядра, лежащего в покрышке продолговатого мозга. Продолжаясь в составе языкоглоточного нерва, они по его ветвям достигают ушного узла, где переключаются на его нейроны. Идущие от него постганглионарные пара­симпатические волокна обеспечивают секреторную иннервацию околоуш­ной слюнной железы.

Блуждающий нерв (n. vagus) — X пара. Этот нерв имеет три ядра, располо­женных в покрышке продолговатого мозга: двойное ядро (двигательное, общее с IX и XI парами), ядро одиночного пути (сенсорное, общее с VII и IX парами) и заднее ядро блуждающего нерва (парасимпатическое).

Блуждающий нерв является самым крупным парасимпатическим нервом. Он принимает участие в афферентной и эфферентной иннервации органов дыхания, сердца, желез внутренней секреции и пищеварительного тракта (рис. 73). Блуждающий нерв выходит из вещества продолговатого мозга не­сколько ниже языкоглоточного нерва и вместе с ним и добавочным нервом покидает полость черепа через яремное отверстие. В шейном отделе от блуж­дающего нерва отходят глоточные ветви, верхний гортанный нерв и ряд других мелких ветвей. Он отдает верхнюю и нижнюю шейные сердечные ветви, а в грудной части — грудные сердечные ветви. Вместе с сердечными нервами, отходящими от симпатического ствола, они образуют сердечное сплетение. В грудную полость блуждающий нерв проникает через верхнее отверстие грудной клетки, где дает ветви к пищеводу, легким, бронхам и околосердеч­ной сумке, образуя одноименные нервные сплетения на этих органах. Вместе с пищеводом блуждающий нерв проникает через диафрагму в брюшную полость, где иннервирует желудок, печень, селезенку, всю тонкую и часть толстой кишки до ее левого изгиба, почки, а также дает ветви к чревному сплетению (подробнее см. гл. 3).

Многочисленные ветви блуждающего нерва, идущие к различным орга­нам, включают сенсорные, двигательные и вегетативные волокна.

Сенсорные волокна общей чувствительности в составе блуждающего нерва начинаются от псевдоуниполярных нейронов верхнего и нижнего сен­сорных узлов, лежащих вблизи яремного отверстия. Периферические отро­стки части нейронов иннервируют наружный слуховой ход, барабанную перепонку и задний отдел твердой оболочки мозга, а их центральные отрост­ки направляются к спинномозговому ядру тройничного нерва. Другая часть сен­сорных нейронов проводит висцеросенсорную информацию от задней трети языка, глотки, гортани и других внутренних органов, иннервируемых блуж­дающим нервом, к ядру одиночного пути.

Двигательные волокна в составе ветвей блуждающего нерва начинаются от двойного ядра и иннервируют почти все мышцы мягкого нёба, глотки, гортани.

Вегетативные волокна берут начало от парасимпатических нейронов заднего ядра блуждающего нерва. Преганглионарные волокна в составе блуж­дающего нерва направляются к парасимпатическим терминальным ганг­лиям, расположенным поблизости от внутренних органов или непосредст­венно в них; ряд мелких парасимпатических ганглиев рассеяны по ходу ствола блуждающего нерва.

Ядра блуждающего нерва связаны с ядрами тройничного, лицевого, языкоглоточного нервов, вестибулярными и ретикулярными ядрами ствола, а также со спинным мозгом. Комплекс этих связей облегчает регуляцию жевания и глотания, реализацию защитных дыхательных, пищеварительных, сердечно-сосудистых рефлексов (глубина и частота дыхания, кашель, рвот­ный рефлекс, изменение артериального давления, частоты сокращений сердца) и др.

Добавочный нерв (n. accessorius) — XI пара. Этот нерв, являющийся двига­тельным нервом, в процессе развития отделяется от блуждающего нерва. Он берет начало от двух двигательных ядер. Одно из них, двойное ядро, общее с IX и X парами черепных нервов, лежит в покрышке продолговатого мозга, а другое, спинномозговое ядро добавочного нерва, расположено в передних рогах спинного мозга на уровне шейных C_I-VI сегментов (см. рис. 63).

Бульбарная часть добавочного нерва присоединяется к блуждающему нерву и в дальнейшем в виде нижнего гортанного нерва иннервирует мышцы гортани. Волокна спинномозговой части иннервируют грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцы (мышцы шеи и спины).

4.4.   Мозжечок и его связи

Мозжечок (cerebellum) представляет собой отдел головного мозга, развиваю­щийся из крыши заднего мозга. Его еще нередко называют «малым мозгом». Он располагается в задней черепной ямке под затылочными долями больших полушарий. Под мозжечком находится IV желудочек мозга.

Основные функции мозжечка состоят в поддержании равновесия тела, ре­гуляции мышечного тонуса, осуществлении позно-тонических рефлексов, а также в управлении процессами сенсомоторной координации. Мозжечок программирует плавное, точное и автоматическое выполнение движений, что становится возможным благодаря его связям со спинным мозгом и стволовы­ми центрами управления движениями, а также с корой больших полушарий.

В мозжечке различают филогенетически более старую среднюю часть — червь, играющий важную роль в регуляции автоматических движений туло­вища и конечностей, например в процессе ходьбы, и более новую — полуша­рия мозжечка, принимающие участие преимущественно в управлении коор­динированными автоматизированными движениями конечностей.

Сверху мозжечок покрыт слоем серого вещества — корой, образующей многочисленные поперечные извилины — листки мозжечка. Группы лист-

Рис. 74. Мозжечок человека: части, доли и дольки (римскими цифрами обозначены дольки червя).

ков, отделенные глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка (рис. 74). Посредством более глубоких щелей мозжечок делится на переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли. В переднюю долю мозжечка приходят импульсы преимущественно из спинного мозга, в заднюю — от коры больших полуша­рий после их переключения в собственных ядрах моста. Наименьшая по раз­мерам клочково-узелковая доля состоит из небольшой парной обособленной дольки — клочка — и расположенного рядом участка червя — узелка, связан­ных между собой с помощью ножек клочка. Клочково-узелковая доля пред­ставляет собой самую древнюю часть мозжечка, участвующую в управлении вестибулярными рефлексами. С помощью двусторонних связей она наибо­лее тесно взаимодействует с вестибулярными ядрами моста.

В коре мозжечка выделяют три слоя (рис. 75). Наружный молекулярный слой беден нервными клетками и состоит преимущественно из белого веще-

Рис. 76. Нейроархитектоника коры мозжечка.

ства. Во внутреннем зернистом слое находится большое число плотно распо­ложенных зерновидных нейронов малого размера. Между молекулярным и зернистым слоями находится ганглионарный слой, состоящий из расположен­ных в один ряд грушевидных нейронов, или клеток Пуркинье, — самых круп­ных нейронов коры мозжечка. Каждая клетка Пуркинье образует густо ветвящееся дендритное дерево, лежащее в молекулярном слое, куда продол­жаются аксоны зерновидных клеток. Аксоны клеток Пуркинье обеспечива­ют эфферентный выход из коры мозжечка на его ядра.

Афферентные волокна от спинного мозга и от различных ядер ствола заканчиваются в зернистом слое коры мозжечка, где образуют многочислен­ные контакты с дендритами зерновидных нейронов. Это — моховидные волок­на (рис. 76). Возбуждение от этих волокон через аксоны зерновидных нейро­нов передаются на дендриты клеток Пуркинье. Здесь же (на дендритах клеток Пуркинье) заканчиваются лиановидные волокна, идущие в мозжечок от ниж­них оливных ядер продолговатого мозга. Лиановидные волокна оказывают быстрое возбуждающее действие на клетки Пуркинье, позволяющее мозжеч­ку контролировать быстрые и неосознанные двигательные реакции на внезапные внешние раздражители. Зерновидные клетки оказывают на гру­шевидные нейроны медленное возбуждающее действие, сопровождающее регуляцию позно-тонических рефлексов и обучение новым типам движений. В молекулярном и зернистом слоях коры мозжечка имеется также несколько разновидностей мультиполярных нейронов. Все они представляют собой интернейроны тормозного типа, избирательно подавляющие активность зерновидных нейронов и клеток Пуркинье, что важно при выработке коор­динации в процессе обучения новым движениям.

Внутри мозжечка различают белое вещество и находящиеся в нем парные ядра серого вещества, тесно связанные с корой червя {ядра шатра), корой

Рис. 77. Ядра мозжечка.

околочервячной зоны {шаровидные и пробковидные ядра) и корой, покрываю­щей полушария {зубчатые ядра) (рис. 77). Белое вещество состоит из воло­кон, связывающих участки коры в различных дольках и листках мозжечка, ядра ствола мозга с корой мозжечка, а также кору с ядрами мозжечка.

Волокна от ядер мозжечка, связанных с червем, направляются в основном к вестибулярным и ретикулярным ядрам, и от них — в спинной мозг. Волок­на от зубчатого ядра идут к таламусу и далее к коре больших полушарий, а также к красному ядру, от которого начинается красноядерно-спинномозговой путь к мотонейронам спинного мозга.

Связи мозжечка со стволом мозга и спинным мозгом осуществляются с помощью трех пар ножек, состоящих из белого вещества. Посредством верх­них ножек мозжечок соединяется со средним мозгом, средних — с мостом и нижних — с продолговатым мозгом и спинным мозгом.

По нижним ножкам к мозжечку направляются волокна заднего спинно-мозжечкового пути, идущие в составе боковых канатиков спинного мозга. Через нижние ножки мозжечок получает также волокна от нижнего оливно-го ядра, от ядер преддверно-улиткового нерва (VIII пара) и от расположен­ных в продолговатом мозге тонкого и клиновидного ядер (наружные дугооб­разные волокна).

По средним ножкам к мозжечку идут волокна корково-мосто-мозжечко-вого пути, обеспечивающие связи коры мозжечка с различными отделами коры больших полушарий (подробнее см. гл. 5).

По верхним ножкам к мозжечку проходят волокна от переднего спинно-мозжечкового пути, несущие проприоцептивную информацию о работе спинномозговых центров рефлекторной регуляции движений. В противопо-

ложном направлении от зубчатого ядра мозжечка к покрышке среднего моз­га идут волокна, которые заканчиваются в красном ядре среднего мозга (зубчато-красноядерный путь). Это основной путь влияния мозжечка на систему подсознательной регуляции движений — экстрапирамидную систему.

При регуляции сложнокоординированных движений тонкие влияния мозжечка на спинной мозг транслируются через красное ядро среднего моз­га. При этом мозжечок обеспечивает преодоление организмом силы тяжести в процессе движения, а также целесообразное перемещение общего центра тяжести тела (ОЦТ) относительно площади опоры. Он определяет, где нахо­дятся в каждый данный момент части тела и сравнивает их действительное положение с тем, которое должно быть. Например, при ходьбе или беге он контролирует установку и движение туловища и рук в гармонии с движения­ми ног, а также с перемещением ОЦТ. При письме мозжечок регулирует под­держание оптимальной позы и координацию движений головы, глаз и рук. Мозжечок играет также важную роль при выполнении быстрых последова­тельных и одновременных движений, таких, например, как движения рук пианиста или машинистки.

Благодаря связям с корой больших полушарий мозжечок координирует активность моторной коры и спинного мозга, способствуя более гладкому выполнению контролируемых ими тонких движений. Он обеспечивает хра­нение и своевременное использование уже выработанных алгоритмов и про­грамм сложнокоординированных движений и активно участвует совместно с корой больших полушарий и подкорковыми центрами в формировании новых двигательных навыков. Фактически мозжечок является самообучаю­щейся системой, которая в свою очередь существенно облегчает и ускоряет процессы обучения в больших полушариях и стволовых двигательных центрах.

4.5.   Промежуточный мозг

Промежуточный мозг (diencephalon) располагается между конечным и сред­ним мозгом. На основании мозга его граница спереди проходит по передней поверхности перекреста зрительных нервов, переднему краю заднего проды­рявленного вещества и зрительным трактам, а сзади — по краю ножек мозга. На дорсальной поверхности передней границей является терминальная полоска, отделяющая промежуточный мозг от конечного мозга, а задней гра­ницей — борозда, отделяющая промежуточный мозг от верхних холмиков среднего мозга. На сагиттальном срезе промежуточный мозг виден под мозо­листым телом и сводом (рис. 78).

Дорсальный отдел промежуточного мозга представляет собой филогене­тически более молодой таламический мозг, являющийся высшим подкорко­вым сенсорным центром, в котором переключаются практически все аффе­рентные пути, несущие сенсорную информацию от органов тела и органов чувств. Вентральный отдел, гипоталамус, более старое в филогенетическом отношении образование, играет роль высшего центра регуляции вегетатив­ных функций организма.

Рис. 78. Промежуточный мозг на сагиттальном срезе головного мозга.

Таламический мозг в свою очередь подразделяется на парные образова­ния — талaмус (зрительный бугор), метаталамус (заталамическая область), эпиталамус (надталамическая область) и субталамус (подталамическая область).

Полостью промежуточного мозга является III желудочек, который посредством правого и левого межжелудочковых отверстий сообщается с боковыми желудочками, расположенными внутри больших полушарий, и посредством водопровода мозга — с полостью IV желудочка мозга. В верхней стенке III желудочка располагается сосудистое сплетение, участвующее наряду со сплетениями в других желудочках мозга в образовании спинномоз­говой жидкости.

4.5.1. Таламус

Таламус (thalamus), или зрительный бугор, представляет собой образование яйцевидной формы, состоящее в основном из скопления многочисленных ядер. Таламусы образуются за счет утолщения боковых стенок промежуточ­ного мозга (рис. 79). Спереди заостренная часть таламуса образует передний бугорок, в котором располагаются промежуточные центры сенсорных (аффе­рентных) путей, идущих от ствола мозга в кору больших полушарий. Задняя, расширенная часть таламуса — подушка — содержит подкорковый зритель­ный центр.

Медиальные поверхности таламусов обращены друг к другу и образуют боковые стенки III желудочка; посередине они соединены между собой межталамическим сращением. Латеральная поверхность таламуса граничит с

Рис. 79. Дорсальная поверхность промежуточного мозга и части ствола мозга.

внутренней капсулой — слоем белого вещества полушарий головного мозга, состоящего из проекционных волокон, соединяющих кору больших полуша­рий с нижележащими мозговыми структурами.

Толща серого вещества таламуса разделена вертикальной Y-образной прослойкой (пластинкой) белого вещества на три части — переднюю, меди­альную и латеральную (рис. 80). Передняя часть таламуса лежит внутри раз­двоенной части пластинки, медиальная и латеральная — соответственно внутри и снаружи от этой пластинки. В каждой из этих частей таламуса нахо­дится несколько групп таламических ядер. Всего в таламусе по разным дан­ным содержится от 40 до 150 специализированных ядер, объединенных в 8 основных групп. Ниже рассматриваются только основные группы ядер та­ламуса, необходимые для понимания его связей с другими отделами мозга, а также его функциональной роли в передаче сенсорной (чувствительной) ин­формации в кору больших полушарий.

В передней части таламуса располагается передняя группа таламических ядер. Наиболее крупные из них — передневентральное ядро и переднемеди-альное ядро. Они получают афферентные волокна в составе сосцевидно-та-ламического пути от сосцевидных тел — обонятельного центра промежуточ­ного мозга. От передних ядер эфферентные волокна направляются к поясной извилине коры больших полушарий. Передняя группа таламических ядер и связанные с нею структуры являются важным компонентом лимбической системы мозга, управляющей психоэмоциональным поведением, о чем под­робнее будет сказано ниже.

В медиальной части таламуса различают медиодорсальное ядро и группу ядер средней линии. Медиодорсальное ядро имеет двусторонние связи с обо­нятельной корой лобной доли и поясной извилиной больших полушарий, миндалевидным телом и переднемедиальным ядром таламуса. Функцио-

Рис. 80. Топография ядер таламуса.

нально оно тесно связано также с лимбической системой и имеет двусторон­ние связи с корой теменной, височной и островковой долей мозга. Благода­ря этому медиодорсальное ядро непосредственно участвует в реализации высших психических процессов. Его разрушение приводит к снижению беспокойства, тревожности, напряженности, агрессивности, устранению на­вязчивых мыслей.

Ядра средней линии занимают наиболее медиальное положение в таламусе и довольно многочисленны. Они получают афферентные волокна от гипота­ламуса, от ядер шва и голубого пятна ретикулярной формации ствола мозга. Сюда проецируется часть волокон спинно-таламических путей в составе ме­диальной петли. Эфферентные волокна от нейронов ядер средней линии направляются к гиппокампу, миндалевидному телу и поясной извилине больших полушарий, входящих в состав лимбической системы. Связи с корой больших полушарий двусторонние. Это позволяет ядрам средней

линии играть важную роль в процессах пробуждения и активации коры боль­ших полушарий, а также в обеспечении процессов памяти.

В латеральной части таламуса располагаются дорсолатеральная, вентролaтералъная, вентральная заднемедиалъная и задняя группы ядер.

Ядра дорсолатералъной группы относительно мало изучены в функцио­нальном плане. Есть данные о причастности дорсолатеральных ядер к систе­ме восприятия боли.

Ядра вентролатералъной группы анатомически и функционально сущест­венно различаются между собой. Задние ядра вентролатералъной группы часто рассматриваются как одно вентролатеральное ядро таламуса. Эта группа ядер получает основную массу волокон восходящих путей общей чувствительно­сти в составе медиальной петли. Сюда приходят также волокна вкусовой чув­ствительности и волокна от вестибулярных ядер. Эфферентные волокна, начинающиеся от ядер вентролатеральной группы, направляются в кору теменной доли больших полушарий, куда проводят соматосенсорную информацию от всего тела.

Задняя группа ядер таламуса состоит из клеточных скоплений подушки таламуса. К ядрам идут афферентные волокна от верхних холмиков четверо­холмия и волокна в составе зрительных трактов. Эфферентные волокна, на­чинающиеся от ядер задней группы, широко распространены в коре лобной, теменной, затылочной, височной и лимбической долей больших полушарий. Ядерные центры подушки таламуса имеют отношение к зрению и причастны к комплексному анализу различных сенсорных раздражителей. По-видимо­му, они играют значительную роль в перцептивной (связанной с восприяти­ем) и когнитивной (познавательной, мыслительной) деятельности мозга, а также в хранении и воспроизведении информации — памяти.

Интраламинарная группа ядер, таламуса лежит в толще вертикальной Y-образной прослойки белого вещества. Интраламинарные ядра взаимосвя­заны с базальными ядрами, зубчатым ядром мозжечка и корой больших полушарий. В функциональном отношении эти ядра играют важную роль в активационной системе мозга. Повреждение интраламинарных ядер в обо­их таламусах приводит к резкому снижению двигательной активности (кинетический мутизм), а также апатии и разрушению мотивационной структуры личности.

Следует отметить, что кора больших полушарий благодаря двусторонним связям практически со всеми ядерными центрами таламуса способна оказы­вать регулирующее воздействие на их функциональную активность.

4.5.2. Эпиталамус

Эпиталамус (epithalamus) включает эпифиз (шишковидное тело) и ряд ядер­ных скоплений нейронов.

Эпифиз — это железа внутренней секреции, функция которой заключает­ся в тормозном влиянии на работу большей части других эндокринных желез (гипофиза, щитовидной и паращитовидных желез, половых желез, надпо­чечников и др.). Эпифиз вырабатывает нейрогормон мелатонин, имеющий

большое значение для поддержания иммунного статуса организма. Гормоны эпифиза также играют определенную роль в регуляции сезонных ритмов жизнедеятельности организма.

4.5.3.   Метаталамус

Метаталамус (metathalamus) располагается в заднебоковом отделе проме­жуточного мозга, где под подушкой таламуса лежат два парных овальных образования — более крупное медиальное и меньшее по размеру латеральное коленчатые тела. С помощью ручек верхнего и нижнего холмиков, состоя­щих из белого вещества, медиальные и латеральные коленчатые тела соеди­няются соответственно с нижними и верхними холмиками крыши среднего мозга. Сверху коленчатые тела покрыты белым веществом, внутри содержат­ся скопления серого вещества — ядра.

Ядра медиального коленчатого тела (как и ядра нижнего холмика четверо­холмия), являются подкорковым центром слуха, поскольку в них оканчива­ются афферентные волокна в составе латеральной петли, берущие начало в области моста (слуховой путь) от ядер преддверно-улиткового (VIII пара) нерва. Ядра латерального коленчатого тела (вместе с ядрами верхнего холми­ка четверохолмия) являются подкорковыми центрами зрения: в них оканчи­вается латеральная часть волокон, идущих в составе зрительного тракта (II пара). Ядра коленчатых тел формируют также восходящие пути к центрам зрительного и слухового анализаторов в коре больших полушарий.

4.5.4.   Субталамус

Субталамус (subthalamus) является подталамической областью, где заканчи­ваются продолжающиеся из ножек мозга красные ядра и черное вещество. Впереди и латерально от черного вещества располагается субталамическое ядро, или люисово тело. Это ядро относится к образованиям экстрапирамид­ной системы мозга, обеспечивающей управление автоматизированными  сложнокоординированными движениями тела. При локальных повреждени­ях субталамического ядра возникают сильные «бросковые» движения конеч­ностей (баллизм).

4.5.5.   Гипоталамус

Гипоталамус (hypothalamus) представляет собой вентральный отдел проме­жуточного мозга. В его состав входит комплекс образований, расположенных под III желудочком. Гипоталамус спереди ограничивается зрительным пере­крестом (хиазмой), латерально — передней частью субталамуса, внутренней капсулой и зрительными трактами, отходящими от хиазмы. Сзади гипотала­мус продолжается в покрышку среднего мозга (рис. 81).

В гипоталамусе различают большую по размерам переднебоковую часть и меньшую заднюю часть.

Переднебоковая часть образует дно III желудочка мозга и включает серый бугор, воронку с гипофизом, зрительные тракты, перекрест зрительных нервов

Рис. 81. Вентральная поверхность промежуточного мозга.

(хиазму), пограничную (терминальную) мозговую пластинку. Сюда же отно­сится собственно подбугорная область — скопление ядер серого вещества гипоталамуса.

Серый бугор — это тонкая, выпуклая снизу часть нижней стенки III желу­дочка, расположенная между перекрестом зрительных нервов спереди и сосцевидными телами сзади. В стенке серого бугра расположены вегетатив­ные ядра, которые причисляют к эмоциогенным зонам мозга. Истонченное продолжение передней стенки серого бугра кверху и назад представляет собой пограничную пластинку, образующую переднюю стенку III желудоч­ка. Вентрально и чуть кпереди серый бугор образует воронку, которая служит местом присоединения гипофиза.

Подбугорная область расположена под таламусами чуть выше серого бугра и частично внутри между его стенками. Сверху она отделена от таламусов гипоталамической бороздой (рис. 82). Подбугорная область содержит до 40 ядер, функциональная роль которых очень важна.

В передне-боковой части гипоталамуса различают переднюю и среднюю группы гипоталамических ядер (см. рис. 79).

К передней группе относятся паравентрикулярное ядро, преоптическое ядро, супраоптические и супрахиазматические ядра. Паравентрикулярное яд­ро располагается под эпендимой вдоль стенки III желудочка, преоптическое ядро — спереди ближе к латеральной стенке гипоталамуса над серым бугром, группа супраоптических и супрахиазматических ядер — чуть ниже над хиаз-мой и зрительным трактом своей стороны.

В нейронах паравентрикулярного и супраоптических ядер образуется нейросекрет, который по их аксонам перемещается в задний отдел гипо­физа, или нейрогипофиз, где высвобождается в виде нейрогормонов. ва-зопрессина и окситоцина, поступающих в кровь. Вазопрессин, или анти­диуретический гормон (диурез — выделение мочи), стимулирует обратное всасывание (ре'зорбцию) воды в почечных канальцах. Повреждение пере­дних ядер гипоталамуса приводит к прекращению выделения вазопресси-на, вследствие чего развивается несахарный диабет. Окситоцин оказывает

Рис. 82. Топография ядер гипоталамуса (сагиттальный срез).

стимулирующее действие на гладкую мускулатуру внутренних органов, на­пример матки. В целом от этих гормонов зависит водно-солевой баланс организма.

В преоптическом ядре образуется один из рилизинг-гормонов — люлибе-рин, стимулирующий выработку в аденогипофизе лютеинизирующего гормона, контролирующего активность половых желез.

Супрахиазматические ядра принимают активное участие в регуляции циклических изменений активности организма — циркадианных, или суточ­ных, биоритмов (например, в чередовании сна и бодрствования).

Известно, что стимуляция переднего отдела гипоталамуса приводит к реакциям парасимпатического типа: сужению зрачка, снижению частоты сокращений сердца, расширению просвета сосудов и падению артериаль­ного давления, усилению перистальтики кишечника. Разрушение этого отдела сопровождается также необратимым повышением температуры тела.

К средней группе гипоталамических ядер относят дорсомедиальное и вентромедиальное ядра, ядро серого бугра и ядро воронки. Средняя группа ядер кон­тролирует водный, жировой и углеводный обмен, влияет на уровень сахара в крови, ионный баланс организма, проницаемость сосудов и клеточных мем­бран. В ядрах средней группы локализуются центры голода и насыщения.

Например, разрушение вентромедиального ядра гипоталамуса приводит к избыточному потреблению пищи (гиперфагии) и ожирению, а повреждение ядра серого бугра — к снижению аппетита и резкому исхуданию (кахексии). Нейроны ядер данной группы вырабатывают ряд рилизинг-гормонов (сома-тостатин, соматолиберин, люлиберин, фоллиберин, пролактолиберин, тире-олиберин и др.). Через гипоталамо-гипофизарную систему они оказывают влияние на ростовые процессы, скорость физического развития и полового созревания, формирование вторичных половых признаков, функции поло­вой системы, а также на обмен веществ. В целом можно сказать, что ядра средней группы имеют отношение к регуляции пищевого и полового поведе­ния, а также к контролю функций эндокринных желез. Есть данные о том, что в этой зоне гипоталамуса находятся специфические центры (центры удо­вольствия), играющие важную роль в процессах формирования мотиваций и психоэмоциональных форм поведения.

Задняя часть гипоталамуса расположена между серым бугром и задним продырявленным веществом и состоит из правого и левого сосцевидных тел. Внутри каждого из них под тонким слоем белого вещества находятся два се­рых ядра, относящихся к подкорковым обонятельным центрам.

К задней группе относится также заднее гипоталамическое ядро. Вместе с ядрами передней группы заднее гипоталамическое ядро участвует в тер­морегуляции, а также содержит центры, координирующие активность сим­патической части автономной нервной системы. Стимуляция этого ядра приводит к реакциям симпатического типа: расширению зрачка, повыше­нию частоты сокращений сердца и артериального давления, учащению дыхания и уменьшению тонических сокращений кишечника. Разрушение заднего отдела гипоталамуса вызывает вялость, сонливость и снижение температуры тела.

Гипоталамус имеет широкую систему связей со многими образования­ми головного мозга, что объясняет его участие во многих поведенческих ре­акциях. Система афферентных и эфферентных волокон свода связывает передний гипоталамус и сосцевидные тела с гиппокампом больших полу­шарий, а сосцевидно-таламический (пучок Вик д'Азира) и сосцевидно-по­крышечный пути связывают сосцевидные тела с таламусом и покрышкой среднего мозга.

Гипофиз (hypophysis) — железа внутренней секреции, включающая две до­ли. Задняя доля, или нейрогипофиз, состоит из нейроглиальньгх клеток и яв­ляется продолжением воронки гипоталамуса. Спереди находится более круп­ная доля — аденогипофиз, построенная из железистых клеток. Благодаря тес­ному взаимодействию гипоталамуса с гипофизом в промежуточном мозге функционирует единая гипоталамо-гипофизарная система, управляющая работой всех эндокринных желез, а с их помощью — вегетативными функци­ями организма (рис. 83). Взаимодействие с гипофизом осуществляется посредством выделяемых ядрами гипоталамуса нейрогормонов — рилизинг-гормонов. По системе воротных кровеносных сосудов они попадают в пере­днюю долю гипофиза (аденогипофиз), где способствуют высвобождению тротшых гормонов, стимулирующих синтез специфических гормонов в дру­гих эндокринных железах.

Рис. 83. Гипофиз и его влияние на другие эндокринные железы.

Гипоталамо-гипофизарная система осуществляет контроль над гумораль­ной регуляцией водно-солевого баланса, обменом веществ и энергии, рабо­той иммунной системы, терморегуляцией, репродуктивной функцией и т. д. Выполняя в этой системе регулирующую роль, гипоталамус является высшим центром, управляющим автономной (вегетативной) нервной системой.

4.6.   Конечный мозг

Конечный мозг (telencephalon), или большой мозг, представляет собой самую развитую и в филогенетическом отношении новую часть головного мозга, непосредственно связанную с наиболее сложными проявлениями психиче­ской и интеллектуальной деятельности человека.

Конечный мозг состоит из двух полушарий большого мозга, соединенных между собой мозолистым телом, передней и задней спайками и спайкой свода. Полости конечного мозга образуют правый и левый боковые желудочки, каж­дый из которых находится в соответствующем полушарии; медиальную стен­ку бокового желудочка в ростральном отделе образует прозрачная перегородка.

Полушария большого мозга сверху покрыты корой мозга — слоем серого вещества, образованного нейронами более пятидесяти разновидностей. Под корой мозга в больших полушариях находится белое вещество, состоящее из миелинизированных волокон, большая часть которых соединяет кору боль­ших полушарий с другими отделами и центрами головного мозга. В толще белого вещества полушарий находятся скопления серого вещества — базалъ-ные ганглии (подкорковые ядерные центры). Слой белого вещества, называе­мый внутренней капсулой, отграничивает полушария от таламусов промежу­точного мозга.

4.6.1. Полушария головного мозга и их рельеф

Правое и левое полушария мозга отделены друг от друга продольной щелью. В каждом полушарии различают три поверхности — латеральную (боковую), медиальную (внутреннюю) и нижнюю, а также три края — верхний, медиаль­ный (внутренний) и нижний, и три полюса — лобный, затылочный и височ­ный.

Поверхность плащевой части каждого полушария разделяется с помощью щелей и борозд на доли, дольки и извилины (рис. 84). Щели, или первичные борозды, как правило, глубоки и относятся к постоянным образованиям моз­га. Они появляются на 5-м месяце внутриутробного развития и разделяют полушария на доли. Рельеф поверхности полушарий во многом определяет­ся вторичными и третичными бороздами. Их формирование происходит от рождения до 7—8 лет и во многом подвержено индивидуальным изменениям. Третичные борозды особенно отличаются индивидуальным рисунком. Од­нако у большинства людей рельеф полушарий, в частности расположение глубоких постоянных борозд и крупных извилин, носит сходный характер.

Крупные борозды и щели разделяют каждое полушарие на 6 долей: лоб­ную, теменную, затылочную, височную, островковую и лимбическую. На лате-

Рис. 84. Рельеф полушарий головного мозга (вид сверху).

ральной поверхности полушария различают центральную (роландову) борозду и боковую (силъвиеву) борозду. Впереди от центральной борозды расположена лобная доля, сзади — теменная. Снизу лобная доля полушария отделяется посредством боковой борозды от височной доли. В верхней части боковой поверхности полушария теменная доля отграничена от затылочной доли теменно-затылочной бороздой, большей частью расположенной на медиаль­ной поверхности в задней части полушария. Передне-нижней границей затылочной доли служит условная линия, проведенная от верхнего конца теменно-затылочной борозды вниз к нижнему краю полушария. В глубине боковой борозды находится островковая доля (или островок). Эта доля при­крыта частями лобной, теменной и височной долей. На медиальной поверх­ности полушария рядом с мозолистым телом расположена его лимбическая доля, отделенная от других долей поясной бороздой.

Лобная доля. На латеральной поверхности лобной доли в ее заднем отделе вдоль центральной борозды проходит предцентральная борозда. Между цент­ральной и предцентральной бороздами расположена предцентральная изви­лина (рис. 85).

От предцентральной борозды к лобному полюсу отходят верхняя и нижняя лобные борозды. Благодаря им лобная доля включает еще верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины. От боковой борозды, отграничивающей лобную долю от височной доли, отходят передняя горизонтальная борозда и ее вое-

 

 

Рис. 85. Рельеф латеральной поверхности большого полушария.

Рис. 86. Рельеф медиальной поверхности большого полушария.

Рис. 87. Рельеф нижней поверхности большого мозга.

ходящая ветвь, которые делят нижнюю лобную извилину на три части. Опер-кулярная (покрышковая) часть лежит между нижним отделом предцентраль-ной борозды и восходящей ветвью боковой борозды. Триангулярная (треугольная) часть расположена между обеими ветвями боковой борозды. Орбитальная (глазничная) часть продолжается вперед от передней горизон­тальной борозды.

На медиальной поверхности лобной доли находится медиальная лобная извилина, отделенная от лимбической доли поясной бороздой (рис. 86). К лобной доле относится также передняя часть парацентралъной, или около­центральной, дольки, являющаяся продолжением предцентральной извили­ны на медиальной поверхности полушария.

Нижнюю поверхность лобной доли иногда называют орбитальной повер­хностью полушария (рис. 87). Параллельно его медиальному краю проходит обонятельная борозда, в которой лежат обонятельная луковица, обонятель­ный тракт и обонятельный треугольник, продолжающийся в переднее про­дырявленное вещество мозга. Между обонятельной бороздой и медиальным краем расположена прямая извилина, в которую продолжается верхняя лоб­ная извилина (рис. 88). Латерально от обонятельной борозды проходят непо­стоянные глазничные бороздки, ограничивающие медиальную, переднюю,

Рис. 88. Локализация функционально различных центров в коре больших полушарий.

заднюю и латеральную глазничные извилины. Лобной доле соответствует передний рог бокового желудочка.

Функциональная характеристика корковых зон. В области предцентраль-ной извилины лобной доли находится корковое ядро двигательного анализа­тора. Эту область еще называют сенсомоторной корой (рис. 88). Сюда прихо­дит часть афферентных волокон от таламуса, несущих проприоцептивную информацию от мышц и суставов тела. Здесь также начинаются нисходящие пути к стволу мозга и спинному мозгу, обеспечивающие возможность созна­тельной регуляции движений (пирамидные пути). Поражение этой области коры приводит к параличу противоположной половины тела.

В задней трети средней лобной извилины лежит центр письма. Эта зона коры дает проекции к ядрам глазодвигательных черепных нервов, а также с помощью корково-корковых связей сообщается с центром зрения в затылоч­ной доле и центром управления мышцами рук и шеи в предцентральной из­вилине. Поражение этого центра приводит к нарушениям навыков письма под контролем зрения (аграфия).

В триангулярной и оперкулярной частях нижней лобной извилины рас­полагается речедвигательный центр (центр Брока). Он обладает ярко выра­женной функциональной асимметрией. При его разрушении в правом полушарии теряется способность регулировать тембр и интонации, речь становится монотонной. При разрушении речедвигательного центра слева необратимо нарушается речевая артикуляция вплоть до потери способно­сти к членораздельной речи (афазия) и пению (амузия). При частичных

нарушениях может наблюдаться аграмматизм — неспособность правильно строить фразы.

В области передней и средней трети верхней, средней и частично нижней лобных извилин находится обширная передняя ассоциативная зона коры, осуществляющая программирование сложных форм поведения (планирова­ние разных форм деятельности, принятие решений, анализ полученных ре­зультатов, волевое подкрепление деятельности, коррекция мотивационной иерархии и т. д.)- Область лобного полюса и медиальной лобной извилины приурочена к регуляции активности эмоциогенных областей мозга, входя­щих в лимбическую систему, и имеет отношение к контролю над психоэмо­циональными состояниями. Нарушения в этой области мозга могут привести к изменениям того, что принято называть «структурой личности» и отразить­ся на характере человека, его ценностных ориентациях, интеллектуальной деятельности.

Орбитальная область содержит центры обонятельного анализатора и тес­но связана в анатомическом и функциональном плане с лимбической систе­мой мозга.

Теменная доля. На латеральной поверхности в передней части теменной доли находится постцентральная извилина, ограниченная спереди централь­ной бороздой, а сзади — прерывистой постцентральной бороздой, (см. рис. 85). Остальную часть теменной доли межтеменная борозда делит на верхнюю и нижнюю теменные дольки. В нижней теменной дольке различают надкраевую извилину, огибающую боковую борозду, и угловую извилину, расположенную возле заднего конца верхней височной извилины.

На медиальной поверхности к теменной доле относится задняя часть пара-центральной дольки, являющаяся продолжением постцентральной извилины на медиальной поверхности полушария (см. рис. 86). Позади парацентраль-ной дольки лежит область теменной коры, называемая предклинъем, которое спереди ограничивается краевой частью поясной борозды, пересекающей верхний край полушария, сзади — теменно-затылочной бороздой, снизу — варьирующей по размерам и форме подтеменной бороздой.

Теменной доле соответствует центральная часть бокового желудочка.

Функциональная характеристика корковых зон. В постцентральной изви­лине и верхней теменной дольке располагается корковый центр анализато­ра общей чувствительности (болевой, температурной и тактильной), или соматосенсорная кора. Представительство различных участков тела в ней, как и в предцентральной извилине, построено по соматотопическому принципу. Этот принцип предполагает, что части тела проецируются на по­верхность борозды в тех топографических отношениях, которые они имеют в теле человека. Однако представительство разных частей тела в коре мозга существенно различается. Наибольшее представительство имеют те обла­сти (кисть руки, голова, особенно язык и губы), которые связаны со слож­ными движениями типа письма, речи и т. п. (см. рис. 88). Нарушения коры в этой области приводят к частичной или полной анестезии (потере чувст­вительности).

Поражения коры в области верхней теменной дольки приводят к сниже-

нию болевой чувствительности и нарушению стереогноза — узнавания пред­метов на ощупь без помощи зрения.

В нижней теменной дольке в области надкраевой извилины располагает­ся центр праксии, регулирующий способность осуществлять сложнокоорди-нированные, составляющие основу трудовых процессов действия, которые требуют специального обучения. Отсюда также берет начало значительное число нисходящих волокон, следующих в составе путей, управляющих со­знательными движениями (пирамидные пути). Эта область теменной коры с помощью корково-корковых связей тесно взаимодействует с корой лобной доли и со всеми сенсорными зонами задней половины мозга.

В угловой извилине теменной доли располагается зрительный (оптиче­ский) центр речи. Его повреждение приводит к невозможности понимать читаемый текст (алексия).

Затылочная доля. На латеральной поверхности в затылочной доле полу­шария расположена поперечная затылочная борозда (см. рис. 85). Остальные борозды и извилины затылочной области часто непостоянны и варьируют индивидуально.

На медиальной поверхности позади предклинья расположен относящийся к затылочной доле клин, ограниченный спереди теменно-затылочной бороз­дой, сзади — сходящейся с ней под углом шпорной бороздой. К ней относится также язычная, или медиальная затылочно-височная извилина, ограниченная сверху шпорной, а снизу коллатеральной бороздой (см. рис. 86).

Затылочной доле соответствует задний рог бокового желудочка.

Функциональная характеристика корковых зон. В области шпорной бороз­ды находится корковый центр зрительного анализатора. Его повреждение приводит к слепоте. При нарушениях в соседних со шпорной бороздой уча­стках коры в области затылочного полюса на медиальной и латеральной по­верхностях доли может наступить потеря зрительной памяти, способности ориентироваться в незнакомой обстановке, нарушаются функции, связан­ные с бинокулярным зрением (способность с помощью зрения оценивать форму предметов, расстояние до них, правильно соразмерять в пространстве движения под контролем зрения и т. д.).

Височная доля. В области височной доли на ее латеральной поверхности различают верхнюю и нижнюю височные борозды, идущие параллельно боко­вой борозде. Боковой бороздой и височными бороздами ограничиваются верхняя, средняя и нижняя височные извилины (см. рис. 85).

На нижней поверхности височная доля не имеет четких границ с заты­лочной долей (см. рис. 87). Рядом с язычной извилиной, относящейся к затылочной области, располагается латеральная затылочно-височная извили­на височной доли, которая сверху отграничивается коллатеральной бороз­дой от лимбической доли, а латерально — проходящей от затылочного полюса к височному затылочно-височной бороздой.

Височной доле соответствует нижний рог бокового желудочка.

Функциональная характеристика корковых зон. В области средней части верхней височной извилины на верхней ее поверхности, скрытой в глубине

боковой борозды, находится корковый центр слухового анализатора (см. рис. 88). Его повреждение приводит к глухоте. В задней трети верхней височ­ной извилины лежит слуховой центр речи (центр Вернике). Травмы в этой области приводят к неспособности понимать устную речь: она воспринима­ется как шум.

В области средней и нижней височных извилин находится корковое пред­ставительство вестибулярного анализатора. Повреждения этой области при­водят к нарушениям равновесия при стоянии и снижению чувствительности вестибулярного аппарата.

Островковая доля (островок). Островковая доля, расположенная в глубине боковой борозды, напоминает по форме треугольник с выпуклым основани­ем, обращенным кверху, и притуплённой вершиной (полюсом), направлен­ной вперед и вниз. Островок ограничен круговой бороздой. Среди извилин ос­тровка различают короткие и длинные, которые частично сходятся внизу у его вершины.

Функциональная характеристика корковых зон. Сведения, касающиеся функций островковой доли, противоречивы и недостаточны. Есть данные, что кора передней части островка имеет отношение к анализу обонятельных и вкусовых ощущений, а задней части — к обработке соматосенсорной информации и слуховому восприятию речи.

Лимбическая доля. Эта доля расположена на медиальной поверхности полушария. Она включает поясную извилину, перешеек, зубчатую и парагиппо-кампальную извилины. Одной из границ лимбической доли служит борозда мозолистого тела, которая проходит над мозолистым телом и сзади продол­жается вперед и вниз в области височной доли в борозду гиппокампа (см. рис. 86). В полость нижнего рога бокового желудочка в том месте, где на меди­альной поверхности находится борозда гиппокампа, впячивается продоль­ный валик — гиппокамп, или извилина гиппокампа.

Кверху от борозды мозолистого тела и параллельно ей проходит другая граница лимбической доли — поясная борозда, отделяющая поясную извили­ну. Задняя часть поясной борозды загнута кверху и называется краевой час­тью. Поясная борозда отграничивает лимбическую долю от лобной и темен­ной долей. Поясная извилина посредством перешейка переходит в парагип-покампальную извилину, заканчивающуюся крючком. От височной доли парагиппокампальную извилину и крючок отделяют коллатеральная борозда и ринальная (носовая) борозда.

Функциональная характеристика корковых зон. Поясная и парагиппокам-пальная извилины имеют непосредственное отношение к лимбической системе мозга. Ею контролируется комплекс вегетативных и поведенческих психоэмоциональных реакций на внешнесредовые воздействия. В парагип-покампальной извилине и крючке располагается корковое представительст­во вкусового и обонятельного анализаторов. Вместе с тем, гиппокамп играет важную роль в обучении: с ним связаны механизмы кратковременной и дол­говременной памяти.

4.6.2. Строение коры большого мозга

Кора больших полушарий (cortex cerebri) представляет собой огромное скопле­ние нейронов и глиальных клеток (рис. 89). Толщина коры составляет от 1,2 до 4,5 мм, а площадь поверхности у взрослого человека — от 1700 до 2200 см². В коре большого мозга содержится по разным данным от 10 до 14 млрд. нейронов.

Основная часть коры большого мозга (95,9% всей поверхности полуша­рий) представляет собой неокортекс — новую кору. Филогенетически это

Рис. 89. Нейроны коры головного мозга человека. Микропрепарат, окрашивание по Гольджи. ×100.

Таблица 5. Характеристика типов коры больших полушарий

 

Тип коры большого мозга	Локализация в большом мозге	Структурные образования
Палеокортекс (древняя кора)	• Лобная доля • Лимбическая доля	• Обонятельный бугорок • Прозрачная перегородка • Обонятельная извилина • Передняя часть парагиппокампальной извилины • Крючок
Архикортекс (старая кора)	• Выпячивание в области нижнего рога бокового желудочка • Лимбическая доля	• Гиппокамп • Зубчатая извилина
Неокортекc (новая кора)	Остальная часть коры большого мозга

наиболее позднее образование головного мозга. Остальные 4,1% площади покрывает старая {архикортекс) и древняя (палеокортекс) кора и прилегаю­щие к ней небольшие зоны межуточной коры (мезокортекс) (табл. 5).

Древняя и старая кора в филогенезе позвоночных появляются раньше и несут в себе черты относительно примитивного внутреннего строения. Глав­ной особенностью этих корковых областей является их слабая стратифика­ция, т. е. разделение на слои. Например, в коре гиппокампа насчитывается 5 корковых слоев, а в коре рудиментарной зубчатой извилины — всего 3 слоя. Нейроны, образующие эти слои, также отличаются более примитивным строением по сравнению с нейронами новой коры.

Цито- и миелоархитектоника коры большого мозга. Послойное распо­ложение нейронов в коре называется цитоархитектоникой. В новой коре больших полушарий нейроны сгруппированы в шесть-семь корковых слоев, или пластинок: I — наружный молекулярный, или плексиморфный; II — наружный зернистый, или наружный гранулярный; III — наружный пи­рамидный, или наружный ганглионарный; IV — внутренний зернистый, или внутренний гранулярный; V — внутренний пирамидный, или внутренний ганглионарный; VI и VII — слои полиморфных нейронов (рис. 90).

В каждом из слоев коры преобладают нейроны определенных размеров и формы.

Слой I беден клетками и содержит в основном разветвления верхушечных дендритов пирамидных нейронов нижележащих корковых слоев, а также ветвления аксонов нейронов. Благодаря молекулярному слою осуществля­ются внутри- и межполушарные связи между различными областями коры.

Слой II включает мелкие пирамидные и звездчатые (гранулярные) нейро­ны, обеспечивающие частичную переработку информации и ее передачу от структур молекулярного слоя на нижележащие корковые слои. Эти нейроны

называют еще вставочными или интернейронами. Гранулярные нейроны находятся также в слое IV, где они осуществляют переработку и передачу информации с окончаний афферентных волокон, приходящих в кору и вет­вящихся в пределах IV слоя, на пирамидные нейроны III и V слоев.

Слои III и V содержат большое количество крупных пирамидных нейро­нов, аксоны которых обеспечивают разные виды внутрикорковых, межкор­ковых и корково-подкорковых связей. В III и V слоях в большом количестве встречаются также интернейроны различных размеров и формы (двупучко-вые клетки, длинноаксонные и короткоаксонные корзинчатые нейроны, клетки-канделябры и др.). Интернейроны обеспечивают избирательные внутрикорковые взаимодействия между нейронами разных типов. Это необ­ходимо для:

•     передачи информации между приходящими в кору афферентными
волокнами и пирамидными нейронами;

•     обмена информацией между нейронами, лежащими в разных корко­
вых слоях;

•     обмена информацией между нейронами, лежащими в разных извили­
нах, долях и полушариях;

•     хранения и воспроизведения информации (память).

Длительная циркуляция возбуждения в коре и в связанных с нею отделах и центрах мозга с участием интернейронов сопровождает когнитивные (познавательные) операции и другие высшие формы психической деятель­ности. В конечном итоге, все информационные процессы, протекающие в структурах мозга, носят интегративный, системный характер и опосредуют­ся множеством интернейронов.

Самые нижние корковые слои VI и VII различаются в основном по плот­ности расположения клеток на срезе: VI слой густоклеточнее и содержит более крупные нейроны, чем VII слой. Нижние слои коры по происхожде­нию древнее остальных, поэтому содержат полиморфные клетки, отличаю­щиеся по форме от пирамидных нейронов и интернейронов вышележащих слоев. Нейроны VI и VII слоев обеспечивают U-образные связи между корой в соседних извилинах и проекционные корково-тал амические связи.

В разных участках коры цитоархитектоника различается по толщине сло­ев, разделению слоев на подслои, плотности расположения, числу, размерам, форме и композиции нейронов разных типов в каждом из слоев и подслоев. Впервые это обнаружил отечественный ученый В. А. Бец, открывший осо­бенно крупные пирамидные нейроны в V слое коры в области предцентраль-ной извилины, названные его именем. На основе цитоархитектонических различий К. Бродман в 1903—1909 гг. выделил 52 поля коры большого мозга (рис. 91).

Несмотря на разнообразие цитоархитектонических полей коры, были предприняты попытки создать простую классификацию типов ее строения. А. Кэмпбелл (1905) выделил два основных варианта структурной организа­ции неокортекса: гетеротипический и гомотопический. Его точка зрения и

Рис. 91. Цитоархитектонические поля коры больших полушарий (по К. Бродману).

сейчас имеет множество сторонников. В гетеротипической (гетерогенетиче-ской) коре отсутствуют или слабо развиты отдельные цитоархитектонические слои (их число уменьшается в процессе эмбриогенеза). К ней относятся 2 подтипа коры: агранулярная, в которой отсутствует IV слой, и гранулярная, где IV слой, напротив, чрезмерно развит за счет соседних III и V слоев. В гомотипической (гомогенетической) коре развиты все цитоархитектониче­ские слои. Она делится на 3 подтипа: фронтальную, париетальную и полюсную кору, отличающиеся друг от друга преимущественным развитием того или иного внугрикоркового слоя.

В 30—50-е годы прошлого столетия в Институте мозга Академии меди­цинских наук под руководством И. Н. Филимонова и С. А. Саркисова создан уникальный «Атлас цитоархитектоники коры головного мозга человека» с подробными иллюстрациями цитоархитектоники около 50 полей коры боль­ших полушарий. Благодаря многочисленным клиническим наблюдениям и нейрофизиологическим исследованиям получено достаточно сведений, ука­зывающих на связь тех или иных функций мозга с определенными дольками, извилинами и даже цитоархитектоническими полями. Общая характеристи­ка типов коры больших полушарий с учетом функций, приуроченных к цито-архитектоническим полям, представлена в табл. 6.

Помимо клеточных элементов (нейронов и глии), в сером веществе коры располагаются ветвления волокон различного происхождения. Среди них различают ассоциативные, комиссуралъные и проекционные волокна, общая характеристика которых дана ниже.

Послойное расположение волокон в коре называется миелоархитектоникой. В гомотипической коре, как правило, хорошо выражены скопления горизонтально ориентированных (тангенциальных) волокон на уровне II и IV цитоархитектонических слоев.

В гетеротипической коре лучше выражены волокна IV слоя (гранулярная

Таблица 6. Структурно-функциональная характеристика типов коры больших полушарий

 

Типы коры и особенности их цитоархитектоники	Области локализации	Функциональная характеристика
А. Гетеротипическая (гетерогенетическая) кора
Агранулярная (отсутствие или слабое развитие гранулярных слоев II и IV; диффузное расположение звездчатых интернейронов)	Сенсомоторная кора: поля 4, 6	Корковый центр двигательного анализатора
	Лобная доля: поля 8 44 11	Центр письменной речи Речедвигательный центр Корковый конец обонятельного анализатора
Гранулярная (интенсивное развитие и четкие границы слоев 11 и IV, включающих интернейроны; слои III, VI и VII слабо выражены)	Соматосенсорная кора: поля 1, 2, 3	Корковый центр кожного анализатора
	Затылочная доля: поле 17	Корковый центр зрительного анализатора
	Височная доля: поля 41, 52   28
		Корковый центр слухового анализатора Корковый центр обонятельного анализатора
Б. Гомотипическая (гомогенетическая) кора
Фронтальная (преимущественное развитие III и V слоев, содержащих множество крупных пирамидных нейронов; гранулярные слои относительно узкие)	Лобная доля: поля 45 9	Речедвигательный центр Построение алгоритмов движений
	Соматосенсорная кора: поле 43	Корковый центр вкусового анализатора
	Теменная доля: поля 5, 7	Стереогноз
	Височная доля: поля 20, 21	Корковый центр анализатора гравитации
Париетальная (гранулярные слои относительно широкие и густоклеточные; пирамидные нейроны в III и V слоях мельче, чем во фронтальной коре)	Лобная доля: поля 10, 46	Построение алгоритмов индивидуальных движений; регуляции эмоционального поведения
	Теменная доля: поля 37   39   40   42	Опознание зрительно-слуховых образов Зрительный центр письменной речи Центр праксии и письменной речи Слуховой центр речи
	Височная доля: поле 22	Слуховой центр речи
Полюсная (тонкая кора, узкий III слой, широкие и густоклеточные VI и VII слои)	Затылочная доля: поля 18, 19	Опознание зрительных образов; зрительная память

Примечание. Поля коры указаны по К. Бродману.

Рис. 92. Нейро-глио-сосудистый ансамбль (модуль) коры больших полушарий.

кора) или тангенциальные волокна на уровне I и V слоев (агранулярная ко­ра). Детальный анализ цито- и миелоархитектоники, проведенный Институ­том мозга РАМН, позволил выявить в коре больших полушарий более 200 структурно различающихся участков, площадь и размеры которых суще­ственно варьируют у разных индивидуумов.

Модульная организация коры больших полушарий. Изучение нейронной организации коры большого мозга позволило С. Рамон-и-Кахалю еще в на­чале XX в. высказать идею о модульном характере ее строения. Позднее, в

 

60—70 годах прошлого века, это было подтверждено в исследованиях Я. Сентаготаи и А. М. Антоновой.

Корковый модуль (нейронный ансамбль) представляет собой группу ней­ронов, а также глиальных клеток и кровеносных сосудов, особым образом расположенных в пространстве и функционально связанных между собой. Такой модуль обеспечивает обработку и хранение поступающей информа­ции в коре мозга. Он чаще всего имеет вид дискретного колончатого блока клеток диаметром 300—600 мкм, охватывающего в вертикальном направле­нии все корковые слои (рис. 92). С модулем связан определенный набор аф­ферентных волокон, приносящих информацию, которую он подвергает стандартной дискретной обработке, а также набор эфферентных волокон, доставляющих ее в определенные зоны мозга. Различные модули коры тесно связаны между собой с помощью интернейронов и внутрикорковых волокон. В настоящее время с помощью морфологических и физиологических мето­дов получены многочисленные доказательства того, что принцип модульной структурно-функциональной организации справедлив для всех отделов центральной нервной системы.

4.6.3. Базальные ядра

Базальные ядра (nuclei basales) представляют собой скопления серого вещест­ва в толще белого вещества больших полушарий. В сером веществе различа­ют полосатое тело, ограду и миндалевидное тело (рис. 93).

Рис. 94. Хвостатое и чечевицеобразное ядра.

Полосатое тело (corpus striatum) состоит из двух образований: хвостатого ядра и чечевицеобразного ядра. Серое вещество хвостатого и чечевицеобразно-го ядер чередуется с прослойками белого вещества, что и обусловило общее название этой группы подкорковых ядер — полосатое тело.

Хвостатое ядро представляет собой округлое изогнутое и вытянутое в передне-заднем направлении тело, расположенное выше и медиальнее чече­вицеобразного ядра (рис. 94). Передняя расширенная часть хвостатого ядра (головка) образует латеральную стенку переднего рога бокового желудочка мозга. Головка спереди прилегает к переднему продырявленному веществу и соединяется со скорлупой. Задняя изогнутая и заостренная часть (хвост) формирует часть дна средней части бокового желудочка и продолжается до нижнего рога бокового желудочка, заканчиваясь в непосредственной близо­сти от миндалевидного тела. Медиальная поверхность хвоста прилегает к верхнелатеральной поверхности таламуса.

Чечевицеобразное ядро располагается латерально и впереди от таламуса и отделяется от него белым веществом — внутренней капсулой, в которой проходят пути, соединяющие кору больших полушарий с нижележащими от­делами мозга. Чечевицеобразное ядро состоит из более темной латеральной части — скорлупы и более светлой медиальной части — бледного шара. Обе ча­сти разделены между собой полосками белого вещества. Скорлупа соединя­ется с хвостатым ядром тонкими тяжами серого вещества, располагающими­ся между пучками волокон внутренней капсулы.

Хвостатое ядро и скорлупа имеют филогенетически более позднее проис­хождение по сравнению с бледным шаром. Оба этих образования обладают сходной нейронной структурой, и их объединяют под названием стриатум, или неостриатум. Стриатум и бледный шар (паллидум) связаны с корой боль­шого мозга, таламусом, ядрами ствола мозга, мозжечком. Благодаря этому стриатум и паллидум, а также формируемые ими связи составляют стрио-паллидарную систему. Эта система управляет сложнокоординированными автоматизированными движениями организма, контролирует и поддержива­ет тонус скелетных мышц, а также является высшим центром регуляции та-

Рис. 95. Строение белого вещества в полушариях большого мозга (по Тольдту).

ких вегетативных функций, как теплопродукция и углеводный обмен в мус­кулатуре тела. При повреждениях скорлупы и бледного шара могут наблю­даться медленные стереотипные движения (атетоз).

Со стриатумом и паллидумом функционально и анатомически тесно свя­зано черное вещество среднего мозга. При дегенерации путей от черной суб­станции к стриатуму развивается паркинсонизм, для которого характерен сильный тремор (дрожание) конечностей и головы и трудности в управлении движениями вследствие нарушения регуляции мышечного тонуса со сторо­ны стрио-паллидарной системы.

Ограда — это вертикальная пластинка серого вещества, нижняя часть ко­торой продолжается в вещество передней продырявленной пластинки на основании мозга. Ограда расположена латеральнее чечевицеобразного ядра и отделена от него наружной капсулой мозга. От коры извилин островка ограду отделяет тонкий слой белого вещества внешней капсулы мозга. Ограда являет­ся наиболее новым в филогенетическом отношении образованием среди

базальных ядер и имеет многочисленные связи с корой больших полу­шарий.

Миндалевидное тело находится в области полюса височной доли и грани­чит с гиппокампом. В его состав входят три группы ядер: базолатеральная, связанная с корой большого мозга; кортикомедиальная, связанная со структурами обонятельной системы, и центральная, связанная с гипотала­мусом и ядрами ствола мозга, контролирующими вегетативные функции организма. Миндалевидное тело является важной частью лимбической сис­темы мозга. Его разрушение приводит к агрессивному поведению или апа­тичному, вялому состоянию. Благодаря своим связям с гипоталамусом миндалевидное тело влияет на эндокринную систему, а также на репродук­тивное поведение.

Базальные ядра отделяются друг от друга прослойками белого вещества: внутренней, наружной и внешней капсулами (рис. 95).

Внутренняя капсула расположена между хвостатым ядром и таламусом с одной стороны, и чечевицеобразным ядром — с другой. Она состоит из про­екционных волокон восходящих и нисходящих путей, соединяющих кору головного мозга со стволом мозга и спинным мозгом. Волокна, проходя­щие ростральнее, образуют переднюю ножку внутренней капсулы, а каудальнее — заднюю ножку, соединенную с передней ножкой коленом. В передней ножке проходят корково-таламические волокна, а также волок­на от лобной доли к собственным ядрам моста (и далее к мозжечку). В за­дней ножке волокна идут к коре большого мозга от органов чувств и таламу-са. Здесь же идут нисходящие волокна в составе корково-спинномозговых путей, а также от теменной, височной и затылочной долей к собственным ядрам моста. Через колено внутренней капсулы следуют волокна корко-воядерного пути.

Наружная капсула отделяет ограду от чечевицеобразного ядра, внешняя капсула — от коры островковой доли. В этих капсулах проходит большое число волокон, соединяющих ограду с различными зонами коры больших полушарий.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

4.1.   Особенности развития головы и головного мозга

1.    Назовите части головного мозга на стадии трех мозговых пузырей.

2.    На какой неделе внутриутробного развития головной мозг проходит стадию пяти мозговых пузырей?

3.    Какие отделы головного мозга формируются из каждого мозгового пузыря?

4.    В каких пластинках нервной трубки происходит закладка ядер «типичных» череп­ных нервов?

5.    Какой отдел головного мозга зародыша растет наиболее интенсивно?

6.    Как происходит формирование цитоархитектонических слоев коры головного мозга?

7.    Что такое рельеф полушарий? Как и когда он формируется?

4.2.      Ствол мозга

1. Какие отделы головного мозга относятся к стволу мозга?

2. Назовите функции ствола мозга.

3. Какие черепные нервы отходят от ствола мозга?

4. Чем образованы крыша, покрышка и основание ствола мозга?

5. Ядра каких черепных нервов располагаются в продолговатом мозге?

6. Чем образована медиальная петля и каково ее функциональное значение?

7. Какие проводящие пути проходят в покрышке продолговатого мозга?

8. Какие проводящие пути проходят в основании продолговатого мозга?

9. Какие   центры  общеорганизменного  значения  находятся  в  продолговатом мозге?

10.Ядра каких черепных нервов располагаются в мосте?

11.Назовите функцию волокон, составляющих трапециевидное тело и мозговые поло­ски моста.

12.Какие восходящие пути проходят в покрышке моста?

13.Что такое латеральная петля и как она формируется?

14.Где локализуется слуховой проводящий путь?

15.Где находятся собственные ядра моста? Определите их функцию.

16.Какие центры находятся в верхних холмиках четверохолмия?

17.Какие центры находятся в нижних холмиках?

18.Ядра каких черепных нервов располагаются в покрышке среднего мозга?

19.Какие восходящие пути проходят в покрышке среднего мозга?

20.Какие нисходящие пути берут начало в крыше среднего мозга?

21.Где расположено красное ядро и какой путь от него начинается?

22.Какие проводящие пути проходят в основании среднего мозга?

23.В каких отделах ствола мозга расположена ретикулярная формация?

24.Определите функции ретикулярной формации мозга.

25.Какие нисходящие пути берут начало от ретикулярных ядер? Где они заканчива­ются?

4.3.      Черепные нервы и области их иннервации

1.   Назовите 12 пар черепных нервов. От каких отделов мозга они отходят?

2.   Какие черепные нервы являются чисто сенсорными?

3.   Почему I и II пары не относят к типичным черепным нервам?

4.   Назовите соматомоторные черепные нервы. Какие ядра они имеют? Каков состав их волокон? Что они иннервируют?

5.   Назовите бранхиогенные черепные нервы.

6.   Перечислите ядра тройничного нерва. На какие основные ветви он разделяется и что иннервируют эти ветви?

7.   Перечислите ядра лицевого нерва. На какие основные ветви он разделяется и что они иннервируют?

8.   Перечислите ядра языкоглоточного нерва. На какие основные ветви он разделяется и что они иннервируют?

9.   Перечислите ядра блуждающего нерва. На какие основные ветви он разделяется и что иннервируют эти ветви?

4.4.      Мозжечок

1.   Назовите функции мозжечка.

2.   Какие части различают в мозжечке?

3.   С какими анатомическими структурами мозга связана клочково-узелковая доля мозжечка?

4.   С какими анатомическими структурами мозга связана передняя доля мозжечка?

5.   С какими анатомическими структурами мозга связана задняя доля мозжечка?

6.   Опишите строение коры мозжечка.

7.   Какие волокна спинного мозга связывают ядра ствола с корой мозжечка? В каких ножках мозжечка они проходят?

8.   Перечислите ядра мозжечка. Куда направляются волокна от ядер мозжечка? В каких ножках мозжечка они проходят?

4.5.      Промежуточный мозг

1. Какие анатомические структуры образуют промежуточный мозг?

2. Что служит полостью промежуточного мозга?

3. Назовите основные группы ядер таламуса, дайте их функциональную характери­стику.

4. В каких ядрах таламуса происходит переключение восходящих путей поверхностной и глубокой чувствительности?

5. В каких ядрах таламуса происходит переключение волокон, идущих к коре больших полушарий в составе зрительных трактов?

6. Какие ядра таламуса связаны с лимбической системой мозга?

7. Какую роль в организме играет эпифиз?

8. Какие центры расположены в медиальных коленчатых телах?

9. Какие центры расположены в латеральных коленчатых телах?

 

10.Назовите анатомические структуры, входящие в состав гипоталамуса.

11.Назовите ядра гипоталамуса, относящиеся к средней группе. Какие процессы в ор­ганизме они контролируют?

12.С какими структурами головного мозга связан гипоталамус?

13.Что такое гипофиз и каково его функциональное значение?

14.Что такое гипоталамо-гипофизарная система?

4.6.      Конечный мозг

1. Назовите анатомические структуры, входящие в состав конечного мозга.

2. Назовите доли полушарий головного мозга. Какие борозды их разделяют?

3. Назовите основные извилины и разделяющие их борозды в каждой доле больших полушарий.

4. Укажите, где расположены корковые центры двигательного, кожно-мышечного, слухового, зрительного, вкусового и обонятельного анализаторов.

5. Где расположены центры речи? Стереогноза? Праксии?

6. Где располагается гиппокамп и каковы его функции?

7. Что такое цитоархитектоника коры мозга? На какие цитоархитектонические слои подразделяется кора большого мозга?

8. В чем состоит функциональное значение корковых нейронных ансамблей?

9. Назовите базальные ядра конечного мозга.

10.Определите функциональную роль базальных ядер.

11.Как называются прослойки белого вещества, отделяющие базальные ядра друг от друга? Какие волокна проходят в этих прослойках?

Глава 5

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Проводящие пути ЦНС построены из функционально однородных групп нервных волокон; они представляют собой внутренние связи между ядрами и корковыми центрами, расположенными в разных частях и отделах мозга, и служат для их функционального объединения (интеграции). Проводящие пути, как правило, проходят в белом веществе спинного и головного мозга, но могут локализоваться и в покрышке ствола мозга, где четких границ меж­ду белым и серым веществом нет.

Основным проводящим звеном в системе передачи информации от одних центров мозга к другим являются нервные волокна — аксоны нейронов, передающие информацию в форме нервного импульса в строго определен­ном направлении, а именно от тела клетки. Среди проводящих путей в зави­симости от их строения и функционального значения выделяют различные группы нервных волокон: волокна, пучки, тракты, лучистости, спайки (комиссуры).

5.1.   Внутренние связи головного и спинного мозга

Среди внутренних связей в ЦНС различают три группы проводящих путей: ассоциативные, комиссуралъные и проекционные (табл. 7).

5.1.1. Ассоциативные пути

Ассоциативные пути достаточно многочисленны и широко представлены в различных отделах ЦНС, но наиболее развиты они в коре мозга. Эти пути образованы ассоциативными нейронами (их еще называют интернейронами) и их волокнами, соединяющими различные области коры мозга одного и того же полушария большого мозга или мозжечка. Волокна могут при этом располагаться интракортикально, т. е. проходить внутри серого вещества, образуя внутрикорковые горизонтальные пучки, и экстракортикально, т. е. находиться в составе белого вещества мозга. Ассоциативные пути соединяют также различные участки одной и той же половины (правой или левой) спинного мозга.

Таблица 7. Общая характеристика проводящих путей

 

Ассоциативные пути
Вид проводящих путей	Функциональное значение	Локализация
Дугообразные волокна (длинные и короткие)	Связи между участками в коре мозга и в мозжечке	Белое вещество полуша­рий мозга и мозжечка
Пучки   (верхний   и   нижний продольные, пояс и др.)	Связи между долями мозга	Белое вещество полуша­рий мозга
Собственные пучки спинного мозга	Связи между сегментами спин­ного мозга	Внутренняя часть кана­тиков спинного мозга
Комиссуральные пути
Вид проводящих путей	Функциональное значение	Локализация
Мозолистое тело	Связь между левым и правым полушариями	Полушария    большого мозга
Передняя комиссура	Связь между обонятельными зонами конечного мозга, а также между левой и правой височными долями	Передний              отдел конечного мозга
Комиссура гиппокампа	Связи между симметричными участками архикортекса в левом и правом полушариях	Между ножками свода
Передняя белая комиссура	Перекрест волокон между правой и левой половинами спинного мозга	Белое  вещество спин­ного мозга

Экстракортикальные ассоциативные волокна в полушарии мозга могут быть короткими и длинными (рис. 96). Короткие волокна называют еще дуго­образными волокнами. Они соединяют между собой соседние извилины и включают в основном аксоны нейронов VI и VII цитоархитектонических слоев коры. Длинные волокна являются аксонами пирамидных нейронов преимущественно III и V корковых слоев и образуют пучки, соединяющие между собой отдаленные друг от друга участки коры или доли большого мозга.

Среди ассоциативных пучков больших полушарий различают пояс, соеди­няющий между собой различные участки лимбической доли. К ним относит­ся также верхний продольный пучок, соединяющий лобную долю с нижней те­менной долькой, затылочной долей и задней частью височной доли. Нижний продольный пучок соединяет затылочную и височную доли, а крючковидный пучок — нижнюю поверхность лобной доли и височный полюс.

В коре мозжечка расположенные рядом листки и дольки как в черве, так и в полушариях, соединены между собой ассоциативными дугообразными волокнами. К ассоциативным относят также связи, образующиеся между ядрами одной половины ствола мозга, промежуточного мозга и базальными

Рис. 96. Ассоциативные связи между долями и извилинами в левом полушарии мозга.

ядрами соответствующего полушария. Примером таких связей могут служить сосцевидно-таламжеский пучок, часть волокон свода, соединяющих гиппокамп с сосцевидным телом своей стороны, связи между базальными ядрами одного полушария (хвостатое ядро—бледный шар, скорлупа—блед­ный шар, ограда—миндалевидное тело) и др.

В спинном мозге ассоциативные нейроны обеспечивают также межсег­ментарные связи спинного мозга (собственные пучки спинного мозга). Волок­на в собственных пучках могут быть короткими и соединять между собой соседние спинномозговые сегменты; длинные волокна связывают отдален­ные сегменты.

5.1.2. Комиссуральные пути

Комиссуральные пути, или спайки, состоят из нейронов и их волокон, обес­печивающих связи между зеркально симметричными участками правой и левой половин головного и спинного мозга. Наиболее мощной спайкой конечного мозга, состоящей из комиссуральных волокон, соединяющих правое и левое полушария, является мозолистое тело (corpus callosum) (рис. 97).

Менее крупные мозговые спайки — передняя комиссура и комиссура сво­да — соединяют участки старой и древней коры полушарий (парагиппокам-пальные извилины, гиппокампы, зубчатые извилины и др.). В отличие от большого мозга существование комиссуральных путей между правым и левым полушариями мозжечка в настоящее время остается недоказанным.

Рис. 97. Комиссуральные волокна и проекционные волокна (по Тольдту).

В области спинного мозга и в стволе головного мозга истинные комиссу­ральные пути отсутствуют. Однако подобием мозговых спаек являются пере­кресты — части восходящих или нисходящих проводящих путей централь­ной нервной системы, в которых происходит переход волокон с одной поло­вины мозга на противоположную (контрлатеральную} половину. Например, в передней белой спайке спинного мозга, огибающей дно его передней щели, перекрещиваются восходящие волокна правого и левого латеральных спино-таламических трактов, а также нисходящие волокна переднего корково-спинномозгового пути.

5.1.3. Проекционные пути

Проекционные пути состоят из нейронов и их волокон, обеспечивающих свя­зи между спинным и головным мозгом. Проекционные пути соединяют так­же ядра ствола с базальными ядрами и корой больших полушарий, а также ядра ствола с корой и ядрами мозжечка. Проекционные пути могут быть вос­ходящими и нисходящими.

Восходящие (сенсорные, чувствительные или афферентные) проекционные пути проводят нервные импульсы от экстеро-, проприо- и интерорецепто-ров (чувствительных нервных окончаний в коже, органах опорно-двигатель-

Таблица 7, А. Общая характеристика проводящих путей

 

Восходящие проекционные пути
Вид проводящих путей	Функциональное значение	Локализация
к коре мозга
Все сенсорные пути общей и специальных видов чувстви­тельности	Проведение сенсорной инфор­мации всех модальностей в кору мозга	Белое вещество • спинного мозга • покрышки ствола мозга • внутренняя капсула • таламо-кортикальные волокна (лучистости)
к мозжечку
Проприоцептивные   сенсор­ные пути и сенсорные пути других модальностей	Проведение сенсорной инфор­мации в кору мозжечка	• Белое вещество спинного мозга • Нижние ножки мозжечка • Верхние ножки мозжечка
к крыше среднего мозга (четверохолмию)
Спинно-тектальный тракт	Проведение сенсорной инфор­мации в ядра четверохолмия	Белое вещество • спинного мозга • покрышки ствола мозга

ного аппарата, внутренних органах), а также от органов чувств в восходящем направлении к головному мозгу, преимущественно к коре мозга, где в основном заканчиваются на уровне IV цитоархитектонического слоя (табл. 7, А). В настоящее время описано более 20 восходящих сенсорных пу­тей; есть все основания полагать, что этот список будет продолжен. Их отли­чительной особенностью является многоэтапная, последовательная переда­ча сенсорной информации в кору головного мозга через ряд промежуточных нервных центров.

Помимо коры головного мозга сенсорная информация направляется и в другие отделы нервной системы, а именно в мозжечок, в средний мозг, в ре­тикулярную формацию.

Нисходящие {эфферентные или центробежные) проекционные пути прово­дят нервные импульсы от коры больших полушарий, где берут начало от пирамидных нейронов V цитоархитектонического слоя, к базальным и ство­ловым ядрам головного мозга и далее к моторным ядрам спинного мозга и ствола мозга (табл. 7, Б). Они передают информацию, связанную с програм­мированием движений организма в конкретных ситуациях, поэтому являют­ся двигательными проводящими путями. Общей особенностью нисходящих двигательных путей является то, что они обязательно проходят через внут­реннюю капсулу — прослойку белого вещества в полушариях большого мозга, отделяющую таламус от базальных ядер. В стволе мозга большая часть нисхо-

Таблица 7, Б. Общая характеристика проводящих путей

 

Нисходящие проекционные пути
Вид проводящих путей	Функциональное значение	Локализация
Проекционные связи коры мозга
Корково-спинномозговые   и корково-ядерный пути (пирамидная система)	Проведение корковых влияний на моторные центры спинного мозга и ствола мозга	Белое вещество • внутренняя капсула • основания ствола мозга • канатики спинного мозга
Красноядерно-спинномозговой, ретикуло-спинальный, вестибулоспинальный   и   тектоспинальный тракты (экстрапирамидная система)	Проведение влияний структур экстрапирамидной системы на моторные центры спинного мозга и ствола мозга	Белое вещество • основание ствола мозга • канатики спинного мозга
Проекционные связи большого мозга с мозжечком
Корково-мостовые и мосто-мозжечковые пути	Проведение корковых влия­ний на центры мозжечка	Белое вещество • внутренняя капсула • основание ствола мозга • средние ножки моз­жечка

дящих путей, направляющихся в спинной мозг и мозжечок, идут в его осно­вании.

Среди нисходящих проводящих путей существенное значение имеют пути экстрапирамидной системы, а также ретикулоспинальные пути.

В табл. 7; 7, А и 7, Б приведена общая характеристика наиболее важных проекционных проводящих путей; ниже они рассматриваются более под­робно.

Следует отметить, что подразделение нисходящих проводящих путей, участвующих в регуляции и координации движений, на пирамидную и экст­рапирамидную системы в значительной мере условно и далеко не полностью отражает сложность иерархических отношений между корковыми и много­численными подкорковыми моторными центрами, имеющими к тому же разную предысторию онто- и филогенетического развития.

5.2.   Сенсорные проводящие пути

Сенсорная (чувствительная) информация играет очень важную роль в жизне­деятельности человека. Она поступает в нервную систему различными путя­ми. Через кожный покров и от органов чувств идет поток внешней (экстероцептивной) информации, сигнализирующий о состоянии внешней среды. От

внутренних органов идут потоки информации, касающиеся состояния внут­ренней среды организма; это — интероцептивная чувствительность. Важное место в этих потоках сенсорной информации занимает проприоцептивная чув­ствительность, связанная с состоянием исполнительных органов — мышц и суставов. Проприоцептивная чувствительность составляет важное звено об­ратной связи нервной системы с исполнительными органами, посредством которой осуществляется коррекция двигательных реакций организма в зави­симости от достигнутого результата.

В передаче и анализе сенсорной информации принимают участие многие нервные структуры. Совокупность всех нервных образований ЦНС и ПНС, осуществляющих восприятие и анализ сенсорной информации, исходящей из внешней и внутренней сред организма, И. П. Павлов назвал анализато­рами.

Анализаторы имеют общий план строения (рис. 98). В каждом из них выделяют три отдела, перечисленные ниже.

•    Рецепторный отдел, ответственный за опознание специфических раздражителей и преобразование их воздействия в нервное возбуждение. Различают экстерорецепторы (экстероцепторы), воспринимающие раздражения из внешней среды, проприорецепторы (проприоцепторы), воспринимающие раздражения, возникающие в мышцах и суставах, и интерорецепторы (интероцепторы), воспринимающие раздражения от внутренних органов и сосудов.

•    Проводниковый отдел, обеспечивающий многоэтапную передачу
нервного возбуждения по соответствующим нервам и трактам через
ряд ядерных (подкорковых) нервных центров. Проводниковый отдел
любого анализатора представлен не только различными ядрами ство­
ла мозга и таламуса и их проекциями к соответствующим областям
коры мозга, но и такими образованиями, как ретикулярная форма­
ция, структуры лимбической системы, мозжечок, которые принима­
ют непосредственное участие в обработке сенсорной информации.
По мере передачи сенсорной информации от одного нервного центра
к другому осуществляется ее последовательный анализ, в результате
чего в организме возникает ощущение, или чувствование.

•    Корковый отдел (корковый конец анализатора), находящийся в коре
мозга. Каждый анализатор имеет свою преимущественную локализа­
цию в коре мозга. Так, корковое ядро двигательного анализатора

расположено в лобной доле, зрительного — в затылочной доле и т. д. В коре происходит анализ полученных раздражений с учетом субъек­тивного переживания воспринимаемой сенсорной информации, т. е. формируется осознанное ощущение и происходит его восприятие.

Таким образом, чувствование, а вместе с ним и восприятие ощущения, представляют собой сложные многоэтапные процессы, при реализации ко­торых имеет место функциональное объединение (интеграция) различных структур мозга. На уровне рецепторов происходит опознание раздражений (рецепция), поступающих из внешней среды и внутренней среды организма. По мере проведения сенсорной информации в нервной системе через ряд промежуточных ядерных центров идет ее анализ и перераспределение между различными отделами мозга, т. е. осуществляется само чувствование. Однако ощущение как форма субъективного переживания воспринимаемой сенсор­ной информации возникает лишь на уровне коры мозга.

Восприятие ощущения как психический процесс субъективного отражения действительности включает не только опознание различных раздражителей и субъективное переживание их воздействий, но и соотнесение их с памятью, эмоциями и другими показателями интегративной деятельности мозга. Однако эта сфера лежит уже за пределами анатомических знаний.

Сенсорная информация от туловища и конечностей по чувствительным волокнам спинномозговых нервов поступает к спинному мозгу, от которого по восходящим путям направляется в головной мозг. При этом восходящие проекционные связи спинного мозга с головным начинаются либо вне спин­ного мозга от нейронов спинномозговых узлов, либо от нейронов, располо­женных в задних столбах спинного мозга. Сенсорная информация от органов головы и частично шеи поступает непосредственно в головной мозг по чув­ствительным волокнам черепных нервов; при этом восходящие проекцион­ные волокна начинаются в их сенсорных ядрах.

Общей особенностью сенсорных путей является многоэтапная передача возбуждения через различные ядерные центры, в которых происходит после­довательный анализ информации. В стволе мозга сенсорные проводящие пу­ти располагаются в его покрышке и, направляясь к коре мозга, обязательно проходят через промежуточный мозг, через его зрительные бугры (таламу-сы), в ядрах которых залегают подкорковые центры всех видов чувствитель­ности, кроме слуховой. В них происходит переключение сенсорных путей; при этом сенсорная информация проходит частичную обработку (анализ и синтез) перед тем, как будет направлена к коре больших полушарий.

Среди сенсорных путей различают: пути протопатической чувствитель­ности (наиболее древней и связанной с передачей сенсорной информации через ядра ретикулярной формации); пути глубокой чувствительности, свя­занной с передачей проприоцептивной и интероцептивной сенсорной информации; пути поверхностной, или эпикритической, чувствительности, связанной с проведением нервных импульсов, вызванных воздействием ося­зательного, болевого, температурного раздражителей.

Сенсорные пути специальных видов чувствительности (зрения, слуха, обоняния и вкуса) рассматриваются в гл. 6.

5.2.1. Виды рецепции

Организм человека содержит большое разнообразие рецепторных клеток воспринимающих воздействия различных факторов окружающей среды. Каждый вид рецепторов обладает специфичностью по отношению к конкретному раздражителю, т. е. воспринимает определенный вид раздраже­ния; иными словами, рецепторы имеют сенсорную модальность. Основные типы рецепторов в организме человека перечислены в табл. 8.

Таблица 8. Характеристика нервных рецепторов*

 

Сенсорная модальность	Tun нервного окончания	Локализация рецепторов
Экстероцепторы
• Тактильная (прикосновение)	Тельца Мейснера, тельца Меркеля	Кожа
		поверхностный слой
• Болевая (ноцицептивная)	Свободные нервные окончания	поверхностный слой
• Давление	Тельца Пачини	средний слой
• Температурная	Тельца Руффини, колбы Краузе	глубокий слой
Проприоцепторы
• Растяжение мышц	Нервно-мышечное веретено	Брюшко мышцы
• Напряжение мышц	Нервно-сухожильный орган	Сухожилие мышцы
• Суставное чувство	Механорецепторы	Суставная капсула, связки
Интероцепторы
• Хеморецепция	Хеморецепторы	Каротидный синус
• Осморецепция	Осморецепторы	Гипоталамус
• Барорецепция	Барорецепторы, тельца Пачини	Кровеносные     сосуды, внутренние органы
• Болевая	Ноцицепторы	Внутренние органы

Характеристика рецепторов специальных видов чувствительности приведена в гл. 6.

Рецепторы, воспринимающие сигналы с поверхности кожного покрова, называют экстероцепторами (экстерорецепторами). К ним относятся так­тильные (осязательные) рецепторы, термо- и барорецепторы кожи и слизи­стых оболочек (рис. 99). В зависимости от конечного пункта назначения — кора мозга или подкорковые образования — сенсорное восприятие, связан­ное с экстероцепторами, может быть осознанным и бессознательным.

Рецепторы, чувствительные к сигналам, поступающим из различных участков тела (от мышц, суставов, связок и т. д.), называют проприоцептора-ми (проприорецепторами); они поставляют важную соматосенсорную ин­формацию о положении тела в пространстве и взаимном расположении час­тей тела. К ним относятся различные механорецепторы. Обычно восприятие проприоцептивных раздражений в полной мере человеком не осознается.

Рис. 99. Разновидности экстерорецепторов в кожном покрове.

Рецепторы, расположенные во внутренних органах тела и в сосудах, назы­вают интероцепторами (интерорецепторами).

Практически все рецепторы, кроме своей специфической сенсорной модальности, могут воспринимать болевые сигналы, работая как ноцицепто-ры — болевые рецепторы.

5.2.2. Проводящие пути протопатической чувствительности

Эти проводящие пути (экстралемнисковые проводящие пути) относятся к наиболее древним сенсорным системам. Они проводят грубые болевые ощу­щения, неспецифическую температурную чувствительность, грубое прикос­новение и давление, идущие от всех рецепторов, т. е. проводят импульсы тех раздражений, которые угрожают организму разрушениями. Их передача в спинном мозге связана в основном со спинно-ретикулярным трактом и мно­жеством переключений на ядрах ретикулярной формации. Конечная проек­ция путей протопатической чувствительности осуществляется с каждого спинно-ретикулярного тракта билатерально во все области коры мозга.

5.2.3. Проводящие пути глубокой чувствительности

Проводящий путь проприоцептивной чувствительности несет к коре больших полушарий информацию от проприоцепторов (сенсорных нервных оконча­ний в мышцах, связках и суставах) о состоянии опорно-двигательного аппа­рата и пространственной ориентации частей тела. Первые нейроны, проводя­щие проприоцептивную чувствительность от туловища и конечностей, рас­положены в спинномозговых узлах (рис. 100). Их центростремительные волокна образуют тонкий и клиновидный пучки, расположенные в задних канатиках спинного мозга. Тонкий пучок {пучок Голля) несет импульсы от

проприоцепторов нижней конечности и нижней половины туловища; клино­видный пучок (пучок Бурдаха) — от верхних конечностей и верхней половины туловища. Эти пучки доходят до продолговатого мозга, где заканчиваются синапсами на телах вторых нейронов проводящего пути, расположенных в тонком и клиновидном ядрах.

На уровне продолговатого мозга волокна вторых нейронов переходят на противоположную сторону, образуют медиальную петлю {lemniscus medialis), после чего направляются к зрительным буграм промежуточного мозга. Этот перекрест волокон, проводящих глубокую чувствительность, получил назва­ние лемнискового перекреста. Восходящие от вторых нейронов волокна обра­зуют булъбо-таламический тракт, который располагается в толще покрышки ствола мозга; он доходит до вентролатерального ядра таламуса своей стороны.

Проведение проприоцептивной чувствительности от мышц головы начи­нается в чувствительных узлах черепных нервов, где лежат первые нейроны. Среди черепных нервов тройничный нерв (V пара) играет главную роль в сенсорной иннервации кожи и мышц головы. Аксоны сенсорных нейронов заканчиваются синапсами на телах вторых нейронов, лежащих в сенсорных ядрах в области ствола мозга. Волокна вторых нейронов в покрышке ствола мозга переходят на противоположную (контрлатералъную) сторону и образу­ют петлю тройничного нерва, волокна которой присоединяются к медиаль­ной петле. Вместе с медиальной петлей они восходят до ядер таламуса.

В вентролатералъном ядре таламуса располагаются третьи нейроны про-приоцептивного пути коркового направления. От них берут начало таламо-кортикальные волокна, которые направляются в пред- и постцентральную извилины, а также в парацентральную и верхнюю теменную дольки больших по­лушарий. Сюда в конечном итоге поступает соматосенсорная информация о состоянии опорно-двигательного аппарата, необходимая для сознательного управления движениями.

Проводящий путь интероцептивной чувствительности несет к коре боль­ших полушарий импульсы от интероцепторов, расположенных во внутрен­них органах. Первые нейроны располагаются в спинномозговых узлах. Часть волокон этих нейронов восходит в составе тонкого и клиновидного пучков к продолговатому мозгу. Другая часть волокон переключается на собственных ядрах задних столбов спинного мозга. Далее передача интероцептивной ин­формации происходит так же, как и других видов глубокой и поверхностной чувствительности, в ядра таламуса, а из них в нижний отдел пред- и постцен­тральной извилин больших полушарий на границе с латеральной бороздой, где находится корковое представительство интероцептивного анализатора. Его площадь по сравнению с площадью других анализаторов невелика, чем объясняется неточность, «размытость», распознавания источника интеро-цептивных импульсов на уровне сознания.

5.2.4. Проводящие пути поверхностной чувствительности

Эти проводящие пути передают болевую, тактильную (осязательную), темпе­ратурную и другие виды чувствительности с высокой способностью к разли­чению действия раздражителей по его интенсивности и в зависимости от ло-